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王文英 连相汝 赵倩宁 尚永胜 孙立民
Summary  对12个黑松无性系和8个赤松无性系进行生长及生理生化差异性分析。通过测定地径、树高、冠幅、可溶性糖含量、叶绿素含量、硝酸还原酶（NR）活性、多酚氧化酶（PPO）活性、过氧化物酶（POD）活性等指标对不同
无性系进行综合评价。综合聚类分析结果，筛选出黑松1#、11#、14#和赤松23#、28# 5个无性系生长性状良好，具有较强的代表性，是重要的种质资源，应加以保护和利用。
Key  黑松；赤松；无性系；生长特性
 S 718     A     0517-6611（2023）05-0085-04
doi： .0517-
开放科学（资源服务）标识码（OSID）：
Differences of Growth， Physiology and Biochemistry of Pinus thunbergii and Pinus densiflora Clones
WANG Wen-ying1，LIAN Xiang-ru2，ZHAO Qian-ning3 et al
（ District Forestry Protection and Development Center， Zibo， Shandong 255300; Fushan District Emergency Management Bureau， Yantai， Shandong 265500; Agricultural University， Jinzhong， Shanxi 030800）
Abstract  The growth，physiology and biochemistry characteristics of 12 Pinus thunbergii and 8 P. densiflora clones were analyzed by the indications of ground diameter， tree height， tree crown width， soluble sugar content， chlorophyll content， nitrate reductase （NR） activity， polyphenoloxidase （PPO） activity and peroxidase （POD） activity. Based on the clone characteristics and dendrogram analysis， a total of 5 clones with well growth characteristics，
including 3 P. thunbergii （1#， 11# and 14#） and 2 P. densiflora （23# and 28#） resources， were selected for selection of superior clones， which should be protected and utilized in the future.
Key words  Pinus thunbergii;Pinus densiflora;Clones;Growth characteristics
黑松、赤松是我国东部沿海营造海岸林和瘠薄山地的先锋树种，在海岸防护和荒山绿化中发挥着重要作用。但由于现有黑松、赤松海防林立地条件较差，抚育间伐强度低，经营管理粗放，致使我国东部沿海海防林出现林分生长衰退、病虫害加剧等问题，严重影响黑松、赤松海防林的防护效能。因此，黑松良种选育及快速育苗技术已成为研究工作的重点［1］。
通过无性系生长特性的差异进行优良种质筛选可为林业提供更多需求，推动造林良种进程。可溶性糖被誉为植物生长的记速器，是植物生长所需的必要物质，影响产量。叶绿素是植物叶片光合作用过程中不可缺少的色素，叶绿素含量增加能够促进叶片的光合作用。硝酸还原酶（NR）是植物体内硝态氮同化的调节酶和限速酶，对外界氮肥反应敏感，是植物对氮素吸收利用中的关键因子。多酚氧化酶（PPO）是抵抗不良环境、维持作物正常生理特性的保护性酶。过氧化物酶（POD）是作物体内的保护性酶，能及时中和体内多余氧分，延缓叶片与根系的衰老［2-5］。笔者以黑松、赤松无性系为研究对象，测定不同生长及生理生化指标，筛选优良无性系，旨在为后续黑松、赤松良种选育提供理论基础。
1 材料与方法
试验地概况
试验地位于山东省烟台市芝罘区烟台市 林业科学研究所黑松、赤松无性系资源栽培基地，该地区位于山东半岛东部烟台市境地（36°16′～38°23′N，119°34′～121°57′E），属北温带季风型大陆性气候， mm， ℃，年均相对湿度68%。受海洋影响明显，昼夜温差小、湿度大，多大风，无霜期210 d。土壤肥力中等，适宜经济林果生产。
供试材料
试验材料包含12个黑松无性系和8个赤松无性系，母树来源于日本引进黑松、赤松家系中选择的优树，采集优树接穗于2009年在烟台市林业科学研究所基地嫁接、保存。20份种质资源统计及生长情况见表1。
试验方法
可溶性糖含量采用蒽酮比色法測定，在630 nm波长下测定吸光度并根据标准曲线推算可溶性糖含量；叶绿素含量采用浸提法测定，分别在649和665 nm波长下测定OD值，计算叶绿素a和叶绿素b含量［6］。
NR活性采用活体法测定，于分光光色计540 nm处进行比色，根据光密度计算NR酶活性；PPO活性采用NBT还原法测定，在分光光度计460 nm处测定吸光度；POD活性采用愈创木酚法测定，在470 nm波长处进行比色，并计算POD酶活性［7］。
数据处理
采用Excel 2010进行数据录入和整理，采用SAS ，计算标准误，并进行多重比较。图表绘制由Excel 2010完成，指标间的相关性分析由SPSS ，系统聚类分析由SAS 。
2 结果与分析
黑松、赤松无性系生理生化特性
研究12个黑松无性系和8个赤松无性系苗木的可溶性糖含量、叶绿素含量及NR、PPO和POD活性等指标。由表2可知，（6#）～1 μg/g（16#）， μg/g；（15#）～ mg/g（14#）， mg/g；（12#）～ μg/（g ·h）（1#）， μg/（g ·h）；（16#）～ ΔA /（min ·g）（3#）， ΔA /（min ·g）；（6#）～ μg/（g ·min）1（1#）， μg/（g ·min）。
（31#）～1 μg/g（28#）， μg/g；（24#）～ mg/g（29#）， mg/g；（24#）～ μg/（g ·h）（22#）， μg/（g ·h）；（23#）～ ΔA /（min ·g）（28#）， ΔA /（min ·g）；（31#）～ μg/（g ·min）（23#）， μg/（g ·min）。方差分析结果表明，不同无性系之间各生长指标显著性较好。
黑松、赤松无性系苗木生理生化指标与植株生长的相关性
对黑松各指标的相关性进行分析可知，可溶性糖含量与地径、树高、、、，均呈正相关；叶绿素含量与地径、树高、、、，均呈正相关，其中与树高呈显著正相关；NR活性与地径、树高、、-、；
PPO活性与地径、树高、冠幅相关系数分别为-、-、-，均呈负相关；POD活性与地径、树高、、、，均呈正相关，其中与地径呈极显著正相关（表3）。
对赤松各指标的相关性进行分析可知，可溶性糖含量与地径、树高、冠幅相关系数分别为-、、；叶绿素含量与地径、树高、冠幅相关系数分别为-、、；NR活性与地径、树高、、、，其中与冠幅呈显著正相关；PPO与地径、树高、冠幅相关系数分别为-、-、-，均呈负相关；POD与地径、树高、冠幅相关系数分别为-、、（表3）。
黑松、赤松优良无性系选择
综合黑松、赤松各无性系生长状况和生理生化状况调查，选取地径、树高、冠幅、可溶性糖含量、叶绿素含量、NR活性、PPO活性、POD活性8个指标，对无性系进行聚类分析（图1）。采用欧氏距离聚类将12个黑松无性系分为5类，第1类包括14#、11# 2个无性系，第2类包括1# 1个无性系，第3类包括16# 1个无性系，第4类包括12# 1个无性系， 第5类包括9#、6#、15#、2#、3#、5#、4#7个无性系。通过综合分析，第1类中14#（吉敷3号）、11#（大岛6号）和第2类中1#（下关1号）无性系各项指标优异，生长状况较好，可作为优良无性系的备选，第5类无性系生长状况较差，应当加强保护和管理。
采用欧氏距离聚类将8个赤松无性系分为4类，第1类包括23# 1个无性系，第2类包括28# 1个无性系，第3类包括 31#、29#、19#、24# 4个无性系，第4类包括18#、22# 2个无性系。通過综合分析，第1类23#（大岛1号）和
第2类28#（玖珂2号）各项指标优异，生长状况较好，可作为优良无性系的备选，第4类无性系生长状况较差，应当加强保护和管理。
3 结论与讨论
黑松和赤松均为常绿乔木，具有很强的海岸线造林和瘠薄山地造林能力。利用表型分析对现有黑松、赤松生长状况进行评价，具有简便、快速、易行的特点。以表型指标进行无性系生长状况测定已经在日本落叶松（Larix kaempferi）、思茅松（Pinus kesiya）、湿加松（Pinus elliottii×P. caribaea Morelet）等树种中广泛得到应用［8-10］。该研究通过对黑松和赤松地径、树高和冠幅等指标进行比较分析得出，在立地条件和经营管理条件相同的情况下，黑松的地径、树高、冠幅均大于赤松。
该研究选择可溶性糖含量、叶绿素含量、NR活性、PPO活性、POD活性5个指标对黑松和赤松无性系进行生理生化评价。通过对比分析，赤松的可溶性糖含量、叶绿素含量、PPO活性和POD活性均高于黑松，黑松的NR活性略高于赤松。该研究中黑松、赤松的PPO活性、POD活性与康娟等［11］对丝瓜（Luffa cylindrica）及彭兰华等［12］对黑松松针的研究结果相比，吸光度变化增幅小，这可能与试验时间12月温度较低以及松树的松针外在形状有关。郑丹［13］对甜瓜（Cucumis melo）幼苗根系发育特性研究得出，3个品种的根系形态指标除了与PPO、AAO呈负相关性外，其他根系生理生化指标与根系各形态指标均呈正相关。该研究从生理生化指标与生长状况的相关性来看，可溶性糖含量、叶绿素含量、POD活性与生长状况呈正相关，而PPO活性与生长状况呈负相关关系，这与魏鹏［14］对茶树抗旱性部分生理生化指标的研究结果以及罗汉松（Podocarpus macrophyllu）、杉木（Cunninghamia lanceolata）、银
杏（Ginkgo biloba）、欧洲榛子（Corylus avellana）等的研究结果一致［15-17］。黑松、赤松无性系生理生化指标与生长指标之间呈现出差异的显著性，能够为后期无性系种质资源的评价提供研究基础。
综合地径、树高、冠幅、可溶性糖含量、叶绿素含量、NR活性、PPO活性、POD活性等指标评价及聚类分析结果，黑松1#、11#、14#和赤松23#、28# 5个无性系生长性状良好，具有较强的代表性，应加以保护和利用。
Reference
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