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肠上皮细胞的种类及功能及肠道的消化与吸收
动物小肠上皮为单层柱状上皮,包括:
吸收细胞
杯状细胞
内分泌细胞
未分化细胞
潘氏细胞
M细胞
吸收细胞:数量最多,呈高柱状,核椭圆形,位于细胞基部,电镜观察表明它是由密集而规则排列的绒毛构成,每个吸收细胞约有微绒毛1000多根,每根长1~。~,它是吸收细胞产生的糖蛋白,内有参与消化糖类和蛋白质的多糖酶和肽酶,并吸附有胰蛋白酶、胰淀粉酶等。
杯状细胞:杯状细胞散在于吸收细胞之间,数量极少,胞体膨大,呈杯状,细胞顶端充满粘液颗粒,胞核被挤于细胞底部,杯状细胞周期性分泌粘液,有润滑和保护粘膜的作用。从十二指肠至回肠末端,杯状细胞逐渐增多。
潘氏细胞:这类细胞常三五成群聚集在肠腺底部,细胞呈椎体形,胞核圆形,位于基部,细胞顶部有粗大嗜酸性分泌颗粒,内含溶菌酶,具有一定的杀菌作用。
未分化细胞:位于小肠腺下半部,散在于其他细胞之间。胞体较小,呈柱状,胞质嗜碱性。细胞不断增值、分化、向上迁移,以补充绒毛顶端脱落的吸收细胞核杯状细胞。绒毛上皮细胞的更新周期为2~4天,一般认为内分泌细胞和潘氏细胞也来源于未分化细胞。
能产生和其胞质内含有很多核糖体和多粒体,几乎并没有内质网,不分泌消化酶。
M细胞:在上皮细胞的肠集合淋巴小结处,局部黏膜向肠腔呈圆顶状隆起,无绒毛和小肠腺,此部位上皮内有散在的小结相关上皮细胞,故其游离面有一些微皱褶与短小的绒毛,故又称微皱褶细胞。其功能是摄取抗原并将抗原转移给集合淋巴结中抗原呈递细胞(APC)。
内分泌细胞: 肠内分泌细胞大多单个的分散于其他上皮细胞之间,呈不甚规则的圆锥形。基底部附于基膜,并有基底侧突与邻近的细胞相接触,胞质中含一些粗面内质网与高尔基复合体。细胞最显著的形态特点是底部胞质中含大量分泌颗粒,故又称基底颗粒细胞。分泌颗粒的大小、形态与电子密度依细胞类型而异。绝大部分细胞具有面向管腔的游离面,称开放型(O),游离面上有微绒毛伸出,此型细胞对管腔食物的刺激和PH变化等化学信息由较强的感受性,从而引起其内分泌活动的变化,少数细胞顶部被相邻细胞覆盖而未露出腔面,肠封闭型(C),主要受胃肠运动的机械刺激或其他激素的调剂未改变其内分泌状态。
肠上皮细胞间还分散着淋巴细胞,叫上皮间淋巴细胞,80﹪以上为CD8+T细胞,其中相当数量为TCRrT细胞。维持肠道内微生物菌群的平衡,还有粘膜肥大细胞可释放组织胺,血清素、蛋白酶,其有助于血清抗体及补体进入肠腔并清除肠道内寄生虫及异物等。巨噬细胞可合成和释放细胞因子、干扰素、白细胞介素等。这类细胞被称为不可分泌细胞, 主要构成肠道内的屏障,参与机体免疫。
肠上皮细胞间的连接:在小肠单层柱状上皮细胞间的紧密连接,呈带状环绕细胞顶部周围,在此连接区,胞膜的外层间断呈网格状隔合,融合处既无细胞衣也无间隙,经冷冻蚀刻复型术点睛观察证明,紧密连接的细胞膜融合区实际是两排镶嵌蛋白颗粒形成的紧密粘连着。黏附链接在上皮细胞间起着加强细胞间连接的功能,其中E-钙黏素形成Ca2+ 依赖的同源性连接,其细胞质端通过其PDZ、SH3结构域经磷酸化作用后于caternin相连,从而加强其与细胞骨架的链接。下面是桥粒连接,其由一系列cadherin超家族组成,包括desmogleins、ollins、desmoplakin、plakoglobin、细胞质carenin蛋白也起加强连接的作用。缝隙连接则散置于上皮细胞间,有6个connexin组成,直径大10纳米,与相邻细胞的缝隙连接共同组成传递信息的通道。
小肠的消化作用:小肠上皮细胞微绒毛上的刷状缘含有丰富的a-糊精酶、麦芽糖酶、蔗糖酶和乳糖酶。胰淀粉酶的消化产物麦芽寡糖、麦芽糖以及从食物中摄入的蔗糖、乳糖等进一步在这些酶的作用下水解生成单糖,包括葡萄糖、果糖和半乳糖。肠上皮细胞的刷状缘及胞液中含有一些寡肽酶,能从肽链的氨基断逐步水解肽键,属于氨基肽酶。刷状缘中含有多种寡肽酶,能水解2-6个氨基酸组成的、并富含中性氨基酸的寡肽。胞液寡肽酶则主要水解二肽及三肽,并且水解以含有甘氨酸、脯氨酸、羟脯氨酸和两个羟基氨基酸的肽。就整个肠黏膜而言,约有90﹪的二肽酶及60﹪以上的三肽酶存在于胞质中。
三大营养物质的消化:糖类的消化:淀粉是食物中含量最多的一类多糖,其中75﹪为支链淀粉,其余为直连淀粉,需要经过消化后才能被吸收。淀粉的消化开始于口腔(唾液中含有a-淀粉酶,可催化其水解)但主要在小肠上部肠腔内和肠黏膜上皮细胞表面进行。在十二指肠内有胰腺分泌的a-淀粉酶,其为内切酶,可水解直连淀粉分子内部的a-1,4糖苷键,但不能水解末端的a-1,4糖苷键、a-1,6糖苷键相邻的a-1,4糖苷键,因此最后可将直连淀粉水解成麦芽三糖和麦芽