第三章景观结构
景观生态学主要研究景观的3个特征(FormanandGodron,1986):①结构——不同生态系统或景观单元的空间关系。即指与生态系统的大小、形状、数量、类型及空间配置相关的能量、物质和物种的分布。②功能——景观单元之间的相互作用。即生态系统组分间的能量、物质和物种流。③动态——斑块镶嵌结构与功能随时间的变化。其中景观结构是功能的支体,是景观生态学的基础研究内容。
景观生态学为生态学研究带来很多新思想、新理论和新方法,比如等级(hierar—chicalstructure)、尺度效应(scaleefffect)、时空异质性(spatialandtemporalheterogeneity)、干扰(disturbance)的作用以及人类活动(humanactivity)的影响等等,均与景观结构密切相关(TurnerandGardner,1991;伍业钢和李哈滨,1992)。虽然不同学者对景观生态学的描述并不完全一致,但都强调了空间结构的重要性。例如,景观生态学关注于大的空间尺度、区域、以及生态系统空间格局的生态效应(Turner,1989)。景观生态学研究斑块空间镶嵌格局对一系列生态学现象的影响(Wienseta1—1993)。景观生态学家经常用“镶嵌”(1TIOSaIC)一词来表示生境或植被的空间配置(spatialconfiguration)。景观生态学促进了空间关系模型和理论的发展,新型空间格局和动态数据的收集,以及其他生态学领域很少涉及的空间尺度的检验(Pickett,1985)等。
景观结构的基本组成要素包括斑块、廊道和基质,它们的时空配置形成的镶嵌格局即为景观结构(1andscapestructure)(FormanandGodron,1986)。本章将介绍其发育历史、结构特征和生态意义,以及相关的概念和理论。
一、景观发育
所有的景观都有其独特的发育历史。影响其形成的因素分为生物和环境两个方面,主要包括:生物的相互作用、非生物环境(地貌、气候和土壤等)的变异、人类定居和土地利用的历史与现状、自然干扰的频率和植被演替以及某些动植物对景观的改变和控制等(Turner,1998)。
气候是影响景观结构最重要的因子:,在地形和土壤的改变下,适宜不同生境的动植物形成了景观的镶嵌结构。古生态学(paleoecology)通过对景观地质历史的研究,分析动植物对环境演变的响应,从而了解现代景观结构的形成,并从中获得信息来预测未来的景观结构变化。
人类自从诞生以来就在不断地对景观结构实施改造,现在地球上已经很难找到末受人类影响的景观。综合来看,人类活动从5个方面影响了景观结构(FormanandGodron,1986):
①改变了景观中植物的优势度和多样性,特别是森林优势树种;
②扩大或缩小了一些动植物物种的分布区;
③人类活动对景观结构改变的同时,也为杂草(外来物种)入侵提供了机会;
④改变了土壤的营养状况;
⑤人类定居和土地利用改变了景观镶嵌格局。
人类对景观结构的影响将随着人类历史的延长而越发强烈。
动植物,尤其是动物对景观结构的形成具有重要影响。动物在特定景观中定居有3个特点:①动物,特别是迁徙动物,比植物定居速度快得多;②动物与环境变化的响应速度更快,关系更为密切;③动物定居后与其他植物和环境形成一种复杂的联系。比如,一些以植物果实为食的鸟类,作为植物的主要传播途径之一,影响景观结构。
自然干扰和气候、地貌、动植物定居、土壤以及人类干扰一样是景观结构形成的重要原因之一。周期性火灾、水灾、虫灾、以及风灾等,一旦发生,就将对景观结构产生重大改变,比如火灾后森林类型会改变,水灾过后河流会改道。
现今的景观结构是上述各种因素共同作用的结果,其中,人类活动影响越来越广泛,将成为今后景观发育最重要的影响因素。
二、斑块
由于研究对象、目的和方法的不同,生态学家对斑块的定义亦不相同。比较有代表性的斑块定义有:
①Levin和Paine(1974):“一个均质背景中具有边界的连续体的非连续性”。
②Wiens(1976):“一块与周围环境在性质上或外观上不同的表面积”。
③Roughgarden(1977):“环境中生物或资源多度较高的部分”。
④Pickett(1985):“斑块意味着相对离散的空间格局”,其大小内部均质性及离散程度不同。
⑤Forman和Godron(1986):“强调小面积的空间概念”,为“外观上不同于周围环境的非线性地表区域,它具有同质性”,是构成景观的基本结构和功能单元。
⑥Kotliar和Wiens(1990):“与周围环境不同的表面积”。
⑦邬建国等(1992)认为上述定义缺乏普遍性和概括性,
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