脑的高级功能.ppt

第五篇脑的高级功能
第十六章弥散性调制系统与行为
脑内有多个弥散性调制系统,每个都与脑的其他部位有广泛的联系.
其神经元通常不传输具体的感觉信息,而是行使调节功能,调制大
量的突触后神经元的兴奋性和同步化活动。它们对运动控制、记忆,
情绪、动机和代谢状态等许多脑功能都是非常重要的。尽管它们的
结构和功能不同,但却有一些原则上的共性:每个系统核心包含一
小套神经元(数千个); 其神经元绝大多数起源于脑干;每个神经元
都有轴突,与遍布脑内的10万个以上的神经元发生突触联系并施加
影响;弥散性调制系统神经元突触终末释放的递质分子不仅作用于
突触缝隙附近,还弥散到许多神经元周围,广泛地产生效应。
在此我们将重点介绍去甲肾上腺素(NE)、5-羟色胺(5-HT)、多巴胺
(DA)和乙酰胆碱(ACh)系统的功能。所有这些递质都激活特异性的
促代谢型(metabotropic)受体, 这些受体与G蛋白偶联, 介导它们在
脑内的活动。例如,脑内促代谢型ACh受体是促离子型ACh受体功
效的10-100倍。科学家还没有完全阐明弥散性调制系统在行为上的
确切功能,这儿的某些解释还有待进一步实验依据。
第一节去甲肾上腺素能系统
去甲肾上腺素除了在周围自主神经系统中作为神经递质外,也是脑
桥蓝斑区神经元的神经递质。人类蓝斑大约有12,000个神经元,其
轴突通过几条通道离开蓝斑,呈扇形投射到脑的几乎每一个部分:
所有大脑皮层、丘脑和下丘脑、嗅结节、小脑、中脑及脊髓(下图).
每个蓝斑神经元能轴突以不同分支支配大脑和小脑皮层并形成25万
个以上突触。蓝斑神经元在大脑中形成最弥散的纤维联系。
蓝斑神经元除了参与学忆、焦虑和疼痛、情绪和脑代谢外,
还参与注意力的调节、唤醒和睡眠-觉醒循环等, 几乎无所不在。实
验证明,环境中新的、不能预知的、非疼痛的感觉刺激是激活蓝斑
神经元的最佳刺激。去甲肾上腺素使大脑皮层
神经元对来自环境的突出感觉刺激具有更大的
反应。因此,蓝斑神经元的活动通常可以增加
中枢神经元的反应性,加速点对点(point-to-
point)的感觉和运动系统的信息处理过程,使
它们变得更有效。该系统在安静状态最不活动;
外部的突出刺激使其神经元活动。
第二节 5-羟色胺能系统
脑内5-羟色胺能神经元分布于 9 个中缝核内,它们位于脑干中线两
侧。每个核投射到脑内不同区域(左图)。靠近尾端(位于延髓)的中
缝核支配脊髓,调制与疼痛有关信号;靠近头端(位于脑桥和中脑)
的中缝核和蓝斑神经元一样,以弥散方式投射到脑内大部区域。
与蓝板神经元类似,中缝核神经元在动物觉醒活动期间放电活动最
多,而睡眠期间最安静。它们属上行网状激活系统一部分,负责唤
醒和维持前脑活动状态。中缝核神经元还参与情绪和感情行为调节.
第三节多巴胺能系统
多巴胺能神经元在中枢系统分布广泛。但在脑内具有多巴胺能投射
系统只有两个(右图):一个起源于基底神经节的黑质,其多巴胺能
神经元的轴突投射到纹状体(特别是尾核和壳核),易化随意运动的
发动。神经元的退化导致帕金森
氏病,一种进行性的运动障碍。
另一个多巴胺调制系统起源于中
脑的腹侧被盖区,靠近黑质。其
神经元轴突投射到额叶皮层和部
分边缘系统,因此也称为中脑-皮层-边缘多巴胺系统。它具有许多
不同的功能。有证据表明,它参与调控精神活动,参与“奖赏”系统
以强化某些适应性行为(求偶), 还涉及药物成隐和精神疾患。
第四节乙酰胆碱能系统
乙酰胆碱是神经-肌肉接头、自主神经突触及副交感神经节后突触
的神经递质。纹状体和大脑皮层含胆碱能中间神经元。脑内含有两
个主要的弥散型胆碱能调制系统,其中一个称为基底前脑复合体
(basal plex)。因为胆碱能神经元分散地分布在端脑的
核心部位、基底神经节内侧和腹侧几个相关神经核团中,最熟悉的
是内侧隔核和Meynert氏基底核。前者发出的神经纤维投射到海马;
后者的胆碱能神经纤维投射到新皮层。其功能还不清楚。已知老年
痴呆症最先死亡的是基底前脑复合体的胆碱能神
经元,但对二者间的直接关系还有待于进一步证
实。胆碱能系统也参与在唤醒和睡眠-觉醒周期期
间对中枢神经系统一般性兴奋性的调节。另外,
该系统在学忆形成的过程中也发挥特殊的
作用(右图)。
另一个弥散型胆碱能调制系统称为脑桥-中脑被盖复合体, 位于其中
的胆碱能神经元投射到背侧丘脑, 在此与去甲肾上腺素能系统和5-
羟色胺能系统一起调节感觉中继核的兴奋性。它们还向上投射到端
脑,在脑干和基底前脑复合体之间提供胆碱能联系(上页图)。
第五节弥散型调制系统和药物依赖
精神活性药物(psychoactive drug)是一类作用于神经系统, 能改变精
神状态的化合物, 大多数通过干扰化学性突触传递而发挥作用。许
多成