骨骼肌收缩机制.doc

骨骼肌收缩机制肌细胞的兴奋表现为细胞膜上出现可传导的动作电位(AP),而肌细胞的收缩则是细胞内部肌丝滑行的结果。肌细胞的兴奋不能直接引起肌肉收缩,二者之间存在一个耦联过程。将肌细胞的电兴奋和机械收缩联系起来的一系列过程,称为兴奋-收缩耦联(excitation-contractioncoupling)。实现横纹肌兴奋-收缩耦联的组织结构是肌管系统,起关键作用的物质是Ca2+。而横纹肌细胞收缩和舒张的基本单位是肌节(ere)。接下来将介绍骨骼肌收缩机制的三个重要方面:1)骨骼肌细胞的微细结构;2)骨骼肌收缩分子机制;3)骨骼肌的兴奋-收缩耦联。骨骼肌细胞的微细结构肌原纤维(myofibril)横纹肌细胞的胞质内含有大量的肌原纤维(myofibril),平行排列,直径在1~2mm之间,纵贯肌细胞全长。肌细胞的收缩成份就存在于肌原纤维上。肌原纤维沿长轴呈现整齐交替的明、暗排列,被称为明带(lightband)和暗带(darkband)。在肌肉处于舒张状态时,暗带中央有一段相对较亮的区域,称为H带,H带的中央有一条横线,称为M线(Mline)。明带中央也有一条线,称为Z线(Zline)。肌节是横纹肌细胞收缩和舒张的基本功能单位。肌小节=1/2明带+暗带+1/2明带=2条Z线间的区域。肌原纤维呈现明带和暗带相间是由于肌原纤维由两套粗细不同的肌丝:粗肌丝和细肌丝组成,以及它们之间又存在不同程度的重叠。明带只有细肌丝(thinfilament),直径约5nm,长度约1mm,一端固定于Z线,另一端游离形式插入暗带的粗肌丝之间。暗带主要是粗肌丝(thickfilament),直径约10nm,,两端游离,中间固定于M线。在安静情况下,M线两侧没有细肌丝的插入,形成较为明亮的H带,H带两次则是粗、细肌丝重叠区。安静情况下,肌节的长度约为2~。粗肌丝组成和结构粗肌丝是众多肌球蛋白(myosin)分子组成的。每个肌球蛋白由两条缠绕在一起的重链(heavychain)、两条碱性轻链(alkalilightchain)和两条调节轻链(regulatorylightchain)共同组成。两条重链分为三个区域:1)尾部(tailregion),呈杆状,以a螺旋缠绕相互形成肌球蛋白分子的主体;2)铰链部(hingeregion),由杆部伸出,连接到头部,也称桥臂;3)头部(head),也称横桥(cross-bridge),重链分开后形成的两个球形结构。两个头部分别和一条碱性轻链和调节轻链形成复合物。碱性轻链的作用是稳定肌球蛋白的头部,而调节轻链的作用是调节横桥ATP酶活性。横桥的结构和特点每个粗肌丝上伸出的横桥约有300~400个,沿长轴排成6列,分别于粗肌丝周围的6条细肌丝对应。横桥的特点:1)能与细肌丝上的结合位点发生可逆性结合;2)具有ATP酶的作用,与结合位点结合后,分解ATP提供横桥扭动(肌丝滑行)和作功的能量。细肌丝组成和结构细肌丝由三种蛋白分子组成:1)肌动蛋白(actin):表面有与横桥结合的位点,与肌丝滑行直接相关,与肌球蛋白一起被称为收缩蛋白;静息时该位点被原肌球蛋白掩盖;2)原肌球蛋白(tropomysin):位于肌动蛋白和横桥之间,将肌动蛋白上的横桥结合位点遮盖,阻止横桥与肌动蛋白的结合,具有阻滞效应,被称为调节蛋白;3)肌钙蛋白(tr