中性学说.doc

Forpersonaluseonlyinstudyandresearch;mercialuse衿Forpersonaluseonlyinstudyandresearch;mercialuse蚅蚆薀袄中性学说蕿螇蒃概述螄芄袀中性学说(theneutraltheory)认为分子水平上的大多数突变是中性或近中性的,自然选择对它们不起作用,这些突变全靠一代又一代的随机漂变而被保存或趋于消失,从而形成分子水平上的进化性变化或种内变异。芀袈袆 1968年,日本遗传学家木村资生(1924--1995)根据分子生物学的研究资料,首先提出了分子进化的中性学说(Theneutraltheoryofmolecularevolution),简称“中性学说”(theneutraltheory)或“中性突变的随机漂变理论”。1969年美国学者J·L·金和T·H·朱克斯又用大量分子生物学的资料肯定了这一学说。袂蚃羄提出背景肀薅袄 20世纪50年代以来,科学家先后搞清楚了许多生物大分子的一级结构。通过比较不同生物的某些功能相同的蛋白质或核酸的氨基酸或核苷酸序列的差异,人们发现,亲缘关系近的差异较小,亲缘关系远的差异较大,与物种的表型进化情况基本一致。分子进化至少有三个显而易见的特点:一是多样性程度高,与表型多态(即在一相互交配的群体中存在着两种或多种基因型的现象)相比,分子多态更为丰富(例如细胞色素C这种蛋白质分子在行有氧呼吸的不同物种中就有种种不同的分子结构);二是各种同源分子对选择大都是中性或近中性的,它们都有完整的高级结构,能很好地完成各自的功能(如脊椎动物的血红蛋白分子都能运氧、各种生物的细胞色素C都能在氧化磷酸化中完成电子的传递等);三是随着生物从低级向高级演化,同源分子中逐年发生氨基酸或核苷酸的替换,且大致按每年每位置替换数恒定速率进化,也就是说,每一种生物大分子不论在哪生物体内,都以一定的速率进化着。例如,各种脊椎动物血红蛋的分子α链中的氨基酸,是以每年大约10的负九次方个的速率置换着,并且置换的速率与环境的变化和生物世代的长短无关。关于大分子的进化性变化,早在1965年E·楚克坎德尔和L·C·波林以及E·马戈利亚什和G·H·史密斯就已有过全面的论述。木村的功绩是在理论上更迈进一步,把中性突变-遗传随机漂变放到决定性的位置上,提出分子进化的中性学说,较合理地解释了分子进化的各种现象。芅膃莈学说依据螁蚇衿中性学说的出发点是中性突变。DNA(脱氧核糖核酸)产生突变的方式有四种,即核苷酸的替换、缺失、附加和倒位,而最常发生的是核苷酸的替换。对一个密码子来说,由于核苷酸替换可发生在三联体的任一位置上,而每一位置都可能有三种替换方式,故一个核苷酸替换可有九种方式导致密码子变换,如AAA→AA(C、G、U)AAA→A(C、G、U)AAAA→(C、G、U)AA。因此,61种氨基酸密码就可因一个核苷酸替换而产生(61×9=)549种密码子变换。AAA与AAG都是Lys的密码子,这种密码子变换并不引起氨基酸替换,称同义突变或沉默突变。AGA是Arg的密码子,UAA是终止密码子,从AAA到AGA引起氨基酸替换,称为变义突变;从AAA到UAA则称无义突变,因为UAA代表终止信号。如果将549种变换对照遗传密码表逐一统计,可以发现由于遗传密码的简并就保证了约1/4的替换为同义突变。氨基酸替换