第一章 果实采后生理采后生理学:是研究水果采收以后其生命活动过程与环境条件关系的科学。采后的生命活动:呼吸作用、贮藏物质转化、水分散失第一节成熟与衰老生理一、成熟与衰老的概念成熟(maturation):是指果实发育过程中,从开花受精后,完成细胞、组织、器官分化发育的最后阶段常成为成熟或生理成熟。在此阶段,果实充分长大,养分充分积累,已经完成发育并达到生理成熟。对某些果实如苹果、梨、柑橘、荔枝等来说,已达到可以采收的阶段和可食用阶段;但对一些果实如香蕉、菠萝、番茄等来说,尽管已完成发育或达到生理成熟阶段,但不一定是食用的最佳时期。完熟(ripening):是指果实达到成熟以后,即果实成熟的后期,果实内发生一系列急剧的生理生化变化,果实表现出特有的颜色、风味、质地,达到最适于食用阶段。香蕉、菠萝等果实通常不能在完熟时才采收,因为这些果实在完熟阶段的耐藏性明显下降。成熟阶段是在树上或植株上进行的,而完熟过程可以在树上进行,也可以在采后发生。后熟(post-maturation):把果实采后呈现的特有的色、香、味的成熟过程称为后熟。衰老(senescence):果实在充分完熟之后,进一步发生一系列的劣变最后衰亡的过程称为衰老。所以,完熟可以视为衰老的开始阶段。生产上常把果实最佳食用阶段以后的品质变劣或组织崩溃阶段称为衰老。二、果实成熟期间组织结构的变化1、表皮组织结构的变化:(1)角质膜;(2)蜡质(3)木栓层;(4)开孔(气孔和皮孔)2、内部薄壁组织的变化:3、成熟与衰老期间细胞结构的变化三、果实成熟期间蛋白质合成和磷脂代谢过去对果实成熟过程的理解主要是物质降解,,主要表现为同类物质的合成与降解的平衡,特别是蛋白质和酶的合成是成熟必需的生理准备。1、蛋白质、RNA的合成蛋白质在植物体内的生理功能是多种多样的,核蛋白与生物的遗传变异密切相关。果实的成熟特性,耐藏性、抗病性是由它的遗传特性所决定。在成熟过程中各种生物化学变化,几乎都由酶所催化,酶本身就是蛋白质。2、核酸代谢与成熟的关系核酸代谢与成熟密切相关,包括DNA、RNA的转录、翻译、表达。在果实成熟阶段有新的mRNA转录并翻译成新的蛋白质,表明成熟过程需要基因表达。3、衰老期间磷脂和脂肪酸的代谢(1)磷脂和生物膜的生理意义 磷脂和蛋白质是构成生物膜的主要化学成分。磷脂约占细胞和亚细胞器膜构成成分的30%~40%,主要是卵磷脂、磷脂胆胺。只有叶绿体内的类囊体膜以半乳糖酯为主要成分。脂肪酸中亚麻酸(18:3)占有很高比例。叶绿体的双层膜仍然以卵磷脂和磷脂酰甘油为主体约占膜质的35%,有人把细胞中磷脂看成是生命的重要组分。(2)衰老期细胞膜的变化 膜脂破坏意味着膜结构发生变化,一般说来植物组织衰老期间膜脂下降,一方面是脂肪酸酯化成磷脂的水平下降,同时也是植物膜磷脂分解脱脂作用(deesterification)加强。(3)膜脂的过氧化作用 脂质的过氧化作用是指在不饱和脂肪酸中发生的一系列自由基反应,第一步形成氢过氧化物,这些物质非常不稳定,可进一步裂解戍短链挥发醛如丙二醛、任醛,辛醛、己醛和乙烷等。膜质的过氧化作用在衰老的植物组织中很普遍。四、肉质果实成熟时色、香、味的变化(1)果实变甜:淀粉---可溶性糖。(2)酸味减少:有机酸含量下降。(3)涩味消失:单宁被氧化或凝结成不溶于水的胶状物质。(4)香味产生:产生一些具有香味的物质。主要是酯类。(5)由硬变软:果胶质变为可溶性的果胶;果肉细胞中淀粉粒消失。(6)色泽变艳:叶绿素破坏,类胡萝卜素仍较多;形成花色素。1、色素变化果实成熟期间叶绿素迅速降解,类胡萝卜素花色素增加,表现出黄色,红色或紫色是成熟最明显的标志。2、挥发性物质的变化果实成熟时发出特有的芳香气味,由多种挥发性香味物质组成,以酯类、醇类、萜类为主,其次是醛类、酮类及挥发酸等。由低级饱和脂肪酸与脂肪醇所组成的酯具有各种果香。C1—C3具有愉快的香味是水果醇香的主体。但各种果实的芳香物质(pound)成分及主体成分有很大差异。如苹果、有100种以上的挥发性组分,其中含量最多的是醇、酯、醛及酮类。据分析苹果汁挥发性成分92%为醇类,如甲醇、乙醇、丙醇、异丙醇、丁醇、异丁醇,其次为羰基化合物约占6%,如乙醛、丙酮、乙烯酮,其它酯类占2%,如乙酸乙酯、丙酸乙酯、己酸乙酯。3、果实中的糖和淀粉及在成熟、衰老期间的变化果实的含糖量是随着果实成熟不断增加的;淀粉在未熟果实中含量多,随着果实成熟或后熟而减少。(1)果实中的糖主要有葡萄糖、果糖和蔗糖,葡萄糖和果糖均属己糖,具有还原性,蔗糖无还原性,在蔗糖酶(又称转化酶)的作用下或与稀酸共热可水解成等量的葡萄糖与果糖,称为转化糖。糖的甜度因种类而不同,果糖最甜,蔗糖次之,葡萄糖甜
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