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蕨类植物叶绿体基因组IR片段揭示蕨类植物演化过程
摘要：在植物中，叶绿体基因组属于结构上高度保守的类型。因此在植物的分子演化和分类学及系统发生学研究上有非常高的研究价值。蕨类植物作为最原始的维管植物，同时又为孢子植物，还与苔藓植物同为高等植物，在进化中处于一个非常重要和微妙的位置。因此我们选择将蕨类植物的叶绿体全基因组作为研究对象，针对其进化关系进行研究。而反向重复序列存在很少的非同源性序列信息，在植物基因组中，其缺失和重复等变化在进化关系研究中提供了极佳的信号信息。因此我们着重关注了叶绿体基因组的IR片段，并通过GRAPPA算法，对序列进行分析。最终得到已完成测序的六种蕨类植物的进化关系。
关键词：蕨类植物；GRAPPA算法；进化树；系统发生树；
背景介绍
突变，包括插入、缺失、重复等，不仅对基因组中的碱基对有改变作用；同时也会影响到染色体的结构[1]。从基因组的层面来看，进化上的变化对基因组结构的影响，我们知之甚少。考虑到大部分祖先的基因组均是在DNA水平上得到的，但是又被限制于几乎不发生重组的相近种族的相互预测，这很大一部分归咎于直系同源的重复序列的基因组分析的复杂性[2]。而由于叶绿体基因组的特殊性，对其基因组的研究可以获得包括系统发生学和基因组结构方面的很多有价值的信息。
叶绿体基因组
叶绿体具有独立的基因组，被认为是内共生起源的细胞器。叶绿体基因组是伴随着染色体外遗传现象的发现而被认识的。（Mirabilis jalapa）中发现了不符合孟德尔定律的遗传现象，并且认为这是由于叶绿体的独立自主性所造成的。1937年，日本学者金井提出了质体基因的概念，用来指叶绿体中的遗传因子。随着核酸化学的发展，上世纪50,60年代，科学家们开始时用组织化学和放射自显影技术对叶绿体DNA进行了直接的研究，在多种藻类和高等植物中直接发现了DNA的存在[3]。
叶绿体基因组的结构特点
叶绿体基因组是以环状双链DNA分子的形式存在的。叶绿体基因组的大小在120~190kb左右，相当于一个较大的噬菌体的基因组大小。结构上，叶绿体基因组十分保守，为大单拷贝序列（large single copy，LSC）、小单拷贝序列（small singlecopy，SSC）和反向重复序列（inverted repeat sequence，IR）。叶绿体基因组的特点是具有相同或相关功能的基因组成复合操纵子结构。基因组的大小变化一般由反向重复序列的伸缩来决定，例如菠菜、莴苣的反向重复序列为头头相连，豌豆、蚕豆只有一份重复序列，纤细裸藻有5份首尾相连的重复序列。
叶绿体的保守性同时也是相对的。一些低等植物和高等植物分异较早，其叶绿体基因具有十分惊人的独特性。Zhang[4]等人发现在双鞭甲藻（Dinoflagellate）中叶绿体基因组的结构十分特殊，不同的基因处在不同的微小环状DNA上，存在着一个基因一个小环的对应关系。
Jason[5]等人使用基于DNA纤维的原位杂交技术研究了叶绿体基因组在细胞中的组织结构，发现在叶绿体中DNA的高级结构的可变性比以往设想的要大。由一至四个拷贝的环形DNA分子构成线状或环状的DNA纤维，其中以单拷贝的DNA纤维为主。
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叶绿体基因组在系统发育学中的应用价值
近年来，由于基因组测序工作的展开以及相关技术的成熟，DNA序列分析已然成为系统发育学中有潜力的工具。植物叶绿体基因组的两个特点为在种级以上较高阶元的系统发育研究提供了显著的优点。首先，叶绿体基因组是仅次于核基因组的第二大基因组，提供一个较大的数据基础。其次，叶绿体DNA的核酸置换率适中，在应用上很有价值[6]。
编码区的DNA变化会带来很大的表型变化，因此进化速度较慢，适用于较高阶元（科、目乃至更高）的系统发育学研究。非编码区的突变给表型带来的影响很小，因此进化速度较快，适用于较低阶元（种、属）的系统发育学研究。
蕨类植物
Figure 根据现有研究成果所得的植物进化关系图谱

蕨类植物是植物中主要的一类，是高等植物中比较低级的一门，也是最原始的维管植物。大都为草本，少数为木本。蕨类植物也称为羊齿植物，它和苔藓植物一样都具有明显的世代交替现象，无性生殖是产生孢子，有性生殖器官具有精子器和颈卵器。蕨类植物孢子体发达，有根、茎、叶之分，不具花，以孢子繁殖。通常可分为水韭、松叶蕨、石松、木贼和真蕨五纲。但是蕨类植物的孢子体远比配子体为发达，并且有根、茎、叶的分化和由较原始的维管组织构成的输导系统，这些特征又和苔藓植物不同。蕨类植物产生孢子，而不产生种子，则有别于种子植物。蕨类植物的孢子体和配子体都能独立生活