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第三章遗传物质的分子基础
基因必须表现三种基本的功能:
(1)遗传功能即基因的复制:遗传物质必须贮存遗传信息,并能将其复制且一代一代精确地传递下去。
(2)表型功能即基因的表达:遗传物质必须控制生物体性状的发育和表达。
(3)进化功能即基因的变异:遗传物质必须发生变异,以适应外界环境的变化,没有变异就没有进化。
遗传学诞生后,在二十世纪的上半叶,人们建立了基因遗传的染色体理论,认为基因存在于染色体上。但没有对基因的化学本质作出回答。
第一节 DNA作为主要遗传物质的证据
基因存在于染色体上。
脱氧核糖核酸(DNA)
核酸
核糖核酸(RNA)
组蛋白
染色体
蛋白质
非组蛋白
少量的拟脂与无机物质
27%
6%
66%
分子遗传学拥有大量直接和间接证据,说明DNA是主要的遗传物质。
一、DNA作为主要遗传物质的间接证据
大部分DNA存在于染色体上。RNA和蛋白质在细胞质内也很多。
每个物种不同组织的细胞不论其大小和功能如何,它们的DNA含量是恒定的。精子或卵子中的DNA含量正好是体细胞的一半;而细胞内的RNA和蛋白质量在不同细胞间变化很大。另外,多倍体系列的一些物种,其细胞中DNA的含量随染色体倍数的增加,也呈现倍数性的递增。
DNA在代谢上比较稳定。细胞内蛋白质和RNA分子与DNA分子不同,它们在迅速形成的同时,又不断分解。而原子一旦被DNA分子所摄取,则在细胞保持健全生长的情况下,保持稳定,不会离开DNA。
基因突变与DNA分子的变异密切相关。用不同波长的紫外线诱发各种生物突变时,其最有效的波长为260nm,这与DNA所吸收的紫外线光谱是一致的。
(一)细菌的转化
肺炎双球菌有两种不同的类型:
(S型) 被一层多糖类的荚膜所保护,具有毒性,在培养基上形成光滑的菌落。
(R型) 没有荚膜和毒性,在培养基上形成粗糙的菌落。
二、DNA作为主要遗传物质的直接证据
在R型和S型内还可以按血清免疫反应不同,分成许多抗原型,常用RⅠ,RⅡ和SⅠ、SⅡ、SⅢ等加以区别。
1928年Criffith将少量无毒的RⅡ型肺炎双球菌注入家鼠体内,再将大量无毒但已加热杀死的SⅢ型肺炎双球菌注入同一只鼠体内,结果家鼠发病死亡,从死鼠体内分离出SⅢ型的肺炎双球菌。( 如图)
肺炎双球菌转化实验
16后,Avery等用生物化学方法证明这种引起转化的物质是DNA,他们将SⅢ型细菌的DNA提取物与RⅡ型细菌混合在一起,在离体培养条件下,成功的使少数RⅡ型细菌定向转化为SⅢ型细菌。(如图)
迄今,已经在几十种细菌和放线菌中成功地获得了遗传性状的定向转化。这些试验都证明起转化作用的物质是DNA。
(二)噬菌体的侵染与繁殖
噬菌体是极小的低级生命类型。必须在电子显微镜下才可以看到。据研究T2噬菌体DNA进入到大肠杆菌内,可以利用大肠杆菌的材料来制造自己的DNA、蛋白质外壳和尾部,从而形成完整的新生的噬菌体。
赫尔希等用同位素32P和35S分别标记T2噬菌体的DNA与蛋白质。因为P是DNA的组分,但不见于蛋白质;而S是蛋白质的组分,但不见于DNA。然后用标记的T2噬菌体(32P或35S)分别感染大肠杆菌,经10分钟后,用搅拌器甩掉附着于细胞外面的噬菌体外壳。
(图3-2)
第一种情况下,基本上全部放射活性见于细菌内而不被甩掉并可传递给子代。
第二种情况下,放射性活性大部分见于被甩掉的外壳中,细菌内只有较低的放射性活性,且不能传递给子代
这样看来,主要是由于DNA进入细胞内才产生完整的噬菌体。所以说DNA是具有连续性的遗传物质。
(三)烟草花叶病毒的感染和繁殖
烟草花叶病毒(TMV)是由RNA与蛋白质组成的管状微粒,它的中心是单螺旋的RNA,外部是蛋白质的外壳。(如图)