原核生物转录的终止——终止子
摘要:转录是基因表达调控的重要环节,终止子是DNA上的一类终止信号,当RNA Pol遇到DNA上的特殊终止信号,转录就会停顿,通过各种特殊方式从DNA上脱落,转录终止。终止子不受环境的影响,转录一旦起始,就一定走到底才发生终止作用。已知原核生物转录终止有两种模式:一种是依赖ρ(Rho)因子的,一种是不依赖ρ(Rho)的。非依赖ρ因子的转录终止:为强终止子,DNA上含有终止序列的特殊位点,即模板链上有富含GC的回文结构,由于GC之间是3个氢键,较稳定,因而当RNA聚合酶经过时不会拆开DNA形成的茎环结构,前行受到阻止。模板链上随后有多个连续的A,在RNA上转录成多个U,AU配对氢键弱,因而RNA易雨DNA分离,重新形成DNA双螺旋,RNA脱离。依赖ρ因子的转录终止:为弱终止子,不能形成茎环结构,当RNA Pol遇到若终止子后,RNA Pol停顿,转录停止,翻译开始,翻译完毕,核糖体脱落。Rho因子有ATP酶和解旋酶的活性,与RNA产物结合,使得RNA聚合酶与Rho蛋白都发生构象变化,DNA\RNA双链拆离,利于产物从转录复合物中释放。
关键词:原核mRNA;转录终止;强终止子;弱终止子
在转录过程中, R N Pas e 一旦开始转录, 酶沿着D N A 模板继续前进, 不断延长R N A链, 一直它遇到终止信号才停止。在终止点酶停止向生长的R N A 链上添加核普酸, 释放完成的产物, 而且酶从D N A 模板上脱落。终止作用要破坏R N A 一D N A 杂交体的全部氢键,成后D N A 双链再合拢。
提供转录停止信号的D N A 顺序, 称为终止子(t e r m 讯at or , 缩写为O ,在某些终止子中, 终止事件可以被专一性的辅助因子阻止, 辅助因子可以与R N Pa s e相互作用。
终止事件不是产生R N A 分子3’ 一末端的简单机制, 而是控制基因表达的一个机会。当酶与D N A 接合时(起始作用) 或从D N A 上脱落时(终止作用) 是接受特异调控的好时机。这种调控系统在起始与终止中有同等重要性。二者均需破坏氢键(在起始时D N A 的解链, 在终止时R N A 一D N A 的分离) , 而且二者都需要辅助蛋白与核心酶相互作用。实际上是通过改变酶的形式来完成, 这时酶从一种形式改变为另一种形式。
1. 终止子(t e r m in a to r )
目前已知转录的终止过程与D N A 模板上的特异顺序有关。D N A 分子上终止转录的特殊信号, 称为终止子。目前在大肠杆菌中已经发现了二种不同类型的终止子, 根据R N Pa s e的终止作用是否需要附加因子来区别。核心酶在体外缺乏任何其他因子时, 在D N A 上的
某些部位可以终止转录, 这些部位称为不依赖p (r h o) 的终止子或简单终止子, 也有人称为强终止子(, tr o n g te r m in a to r )。另外一些需要p 因子帮助才能终止的部位, 称为依赖p 的终止子。也称为弱终止子(W e a k t e 1’m in a to r ) 。
所有原核终止子都含有一段回文顺序, 恰好在终止点的前边
。在每一种情况下, 回文结构由颠倒重复顺序组成, 被一个短的顺序隔开。R N
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