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植物木质素合成调控及基因工程研究进展
　　摘要 木质素作为植物次生细胞壁的重要组分，分布于输导组织和木质化组织细胞壁中，不仅能提高细胞壁的隔水性和机械强度，而且在提高植物的抗病性、抗逆性方面也发挥着重要作用。本文从植物木质素的种类、合成调控、检测方法和利用基因工程从源头调控植物木质素含量等方面对植物木质素的研究现状进行了概述，并基于转基因技术的发展，对改变植物木质素组成的有效途径进行了展望。
　　关键词 植物木质素;合成调控;基因工程;研究进展
　　中图分类号 文献标识码 A
　　文章编号 1007-5739（2019）19-0004-02 开放科学（资源服务）标识码（OSID）
　　作为植物次生细胞壁的重要组成之一，木质素在植物中的主要作用包括如下几个方面：一是木质素会渗透到细胞壁骨架中，与大分子的纤维素与半纤维素有效融合，最终使植物细胞机械强度增加、植物的抗倒伏能力提升[1-2];二是作為高分子聚合物的一种，木质素具有不可溶的特性，使得植物维管处的细胞壁具有疏水的特点，从而使植物内的水分与相关水溶矿物质能够顺利借助维管系统进行远距离的输送[3];三是木质素会融合到纤维素等物质中，使细胞壁骨架内形成一道有效屏障，防止各种病原菌入侵，从细胞层面提升植物的预防能力[4-6]。现将植物木质素合成调控及基因工程研究进展综述如下。
　　1 构成木质素结构的单体类型
　　组成木质素的单体类型有多种，包括芥子醇、香豆醇、松柏醇等，这些物质从属于木质醇类，为苯丙烷衍生物在各种羟基化与甲基化的作用下借助多种化学键构建形成[7]。主要过程：芥子醇、香豆醇、松柏醇首先会生成苯羟基型（p-hydroxyphenyl H）木质素、松柏醇残基型（guaiacyl G）木质素和丁香基型（syringyl S）木质素，这些木质素残基借助共价方式，如醚键（-O-）与碳碳键（C-C）等有效地连接[2]。
　　在不同植物类群内，木质素及相关类型所占的比重不同。以松柏醇聚合而生成的G型木质素为木质素主要构建部分的植物主要有蕨类植物与裸子植物，以松柏醇和丁香醇经过聚合作用形成的G-S型木质素为木质素主要部分的植物包括双子叶植物，涵盖3种木质醇单体，也就是H-G-S型木质素为木质素的主要组成部分是植物的原本属性，植物属性分为单子叶属性和双子叶属性，根据上述表明，其木质素主要组成部分为第一类属性[8]。在自然界中，每种植物都有木质素，但是木质素的结构与植物品种相关。即使同一物种，在不同阶段内，植物体内的结构也不一致，造成这种原因是体内的单体发生了改变[9]。事实上，除了以上几种木质素单体之外，还有其他类型的木质素单体形式[10]。
　　2 木质素合成调控
　　 木质素的合成
　　已有研究表明，生物体内形成层木质素必然会经过莽草酸途径、类苯丙酸途径和特异途径。第一步需要植物的外界转换，植物在阳光照射下，将体内的葡萄糖转化为各种氨基酸，形成的氨基酸中包括莽草酸，莽草酸是植物体内需转化的必要过程[11];第二步便是将第一步产生的酸进行脱氨基处理，莽草酸分子中的氨基在相关酶的催化作用下，形成羟基肉桂酸类化合物;第三步将上一环节生成的HCAs及HCA-CoA物质进行还原，还原物质在相关酶催化作用下形成木质素单体结构，该单体结构具有很强的亲和力，尤其针对金属离子[12]。在整个过程中，第二步与第三步起到关键作用，所以在对木质素合成进行研究的过程中，应高度重视类苯丙酸途径和特异途径[13]。
　　近些年的研究成果表明，木质素合成的总量与苯丙氨酸解氨酶（phenylalanine ammonialyase，PAL）、肉桂酸-4-羟基化酶（cinnamate-4-hydroxylase，C4H）和4-香豆酸辅酶A连接酶（4-Coumarate：CoA ligase，4CL）生成量及其活性水平密切相关[14];而木质素的特异性与阿魏酸5-羟基化酶（ferulate 5-hydroxylase，F5H）、咖啡酸/5-羟基阿魏酸O-甲基转移酶（caffeicacid-5-O-methyltransfena se，COMT）和咖啡酰辅酶A/5-羟基阿魏酰辅酶A-O-甲基转移酶（caffeoyl-Co A 5-O- methyltransfenase，CCoAOMT）这3种酶有着莫大的关系，其对单体木质素结构中的比重产生关键性的作用[15]。
　　 PAL。PAL处在类苯丙