第九章 植物的成花生理.doc

第九章植物的成花生理
生活周期:高等植物从种子萌发到结出新种子的过程叫做一个生活周期
以开花为界(从花芽分化开始): 营养生长期,以营养生长为主;
生生殖生长期,以生殖生长为主。
从营养生长转入生殖生长是植物个体发育史上的一个重大转变。植物花芽分化的时期与方式由基因型决定,外界环境条件有重要的影响,主要是低温和光周期
本章主要讲低温与光周期对花芽分化或植物开花的影响。
花熟状态与幼年期
植物在没有达到一定的年龄或生理状态之前,即使满足了所需的外界环境条件,也不能开花。只有达到某种生理状态,才能感受所要求的外界环境条件而开花。
这种在开花之前必须达到的,能够对外界环境条件起反应的生理状态,叫花熟状态(ripeness to flower state)。花熟状态之前的时期成为幼年期(juvenile phase),是从营养生长转变为生长的标志。
达到花熟状态以后,一旦遇到适宜的外界环境条件,植物就开始花芽分化。茎端分生组织由营养生长转向生殖生长。
植物开花的三个阶段:通常将植物的开花过程分为三个阶段:
成花诱导(floral induction) :
接受信号诱导后,特异基因启动,使植物改变发育进程,进入了成化决定态;
成花启动(floral evocation):
指分生组织在形成花原基之前的一系列反应以及分生组织分化成可辨认的花原基的全过程,也成为花的发端(initiation of flower);
花发育(floral develoment):
指花器官形成阶段。
第二节春化作用(vernalization)
春化作用的概念和反应类型
(一)春化作用的概念
早在19世纪人们就注意到低温对作物成花的影响。某些二年生植物(如胡萝卜、白菜、萝卜,香菜,白菜,芥菜,芹菜等)和一些冬性一年生植物(冬小麦,冬黑麦)必需经过一定时期的低温(零上低温),才能形成花原基。
如小麦和黑麦的有些品种需要秋播--“冬性”品种;有些则适应春播--“春性”品种。如小麦和黑麦的有些品种需要秋播--“冬性”品种;有些则适应春播--“春性”品种。如果将冬性品种改为春播,则只长茎叶,不能顺利开花结实;而春性品种不需要经过低温过程就可开花结实。在一些高寒地区,因严冬温度太低,无法种植冬小麦。1918,加斯纳发现,冬黑麦---必经低温处理才能开花,春黑麦---不需要; 1928,李森科,将吸水萌动的冬小麦种子低温处理后春播,当年夏季抽穗开花---该法称春化。将冬小麦春麦化了。
春化作用----低温诱导促进开花的作用。人为地满足植物开花所需要的低温条件,促进植物开花的措施,叫春化处理。
(二)植物对低温春化反应的类型
有些植物对低温的要求是绝对的,如萝卜,若不经过低温,就一直保持营养生长状态,绝对不开花,一般二年生和多年生植物属于此类,这类植物通常要在营养体达到一定大小时才能感受低温。
另外一些植物对低温的要求是相对的,低温促进植物开花,但未经低温处理的植株虽然营养生长期延长,但最终也能开花。一般冬性一年生植物属于此种类型,这类植物在种子吸涨以后,就可感受低温。
植物对低温的反应与系统发育有关,与起源有关。根据小麦对低温的反应分成三种类型:冬性、半冬性、春性。
春化作用是温带地区植物发育过程中表现出来的特征。在温带地区,一年之中由于太阳到达地面的入射角变化很大,引起四季温度的变化十分明显,温带植物在长期适应温度的季节性变化过程中,其发育过程中表现出要求低温的特性。
二、春化作用的条件

低温是春化作用的主要条件。最适 1~2 ℃, 但只要有足够的时间,-1℃到9℃范围内都同样有效。
低温持续时间随植物种类而定,在一定的期限内春化的效应随低温处理的时间延长而增加。春化时间---数天到二三十天。如根据原产地的不同,小麦可将分为冬性、半冬性和春性品种三种类型,一般冬性愈强,要求的春化温度愈低,春化的时间也愈长
需要春化的植物,经过低温春化后,往往还要在较高温度和长日照条件下才能开花。因此,春化过程只对植物开花起诱导作用。
(二)水分、氧气和营养
植物在缺氧条件下不能完成春化;  小麦种子吸涨后可以感受低温通过春化,而干燥种子则不能通过春化;
    体内糖分耗尽的小麦胚不能感受春化;如果添加2%的蔗糖后,则可感受低温而接受春化。
    植物春化时除了需要一定时间的低温外,还需要有充足的氧气、适量的水分和作为呼吸底物的糖分。
(三)去春化作用与再春化现象
(devernalization)。
在植物春化过程结束之前,如将植物放到较高的温度下,低温处理的效果就被消除。这种现象称去春化作用
(revernalization)
大多数去春化的植物返回到