第3节DNA的空间结构
DNA晶体X-射线衍射图谱
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DNA纤维和晶体的x-衍射分析图
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DNA双螺旋结构的特点
①两条链反向平行,右手螺旋;
② DNA分子骨架(磷酸与脱氧核糖)在外侧,第3节DNA的空间结构
DNA晶体X-射线衍射图谱
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DNA纤维和晶体的x-衍射分析图
9
DNA双螺旋结构的特点
①两条链反向平行,右手螺旋;
② DNA分子骨架(磷酸与脱氧核糖)在外侧,碱基在内侧,碱基平面与纵轴垂直,大沟(major groove)和小沟(minor groove)
③直径为2nm,,两相邻核苷酸间夹角为36o,螺距(10bp)。
④A与T配对,形成2个氢键,G与C配对,形成 3个氢键,即碱基互补配对原则
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DNA双链与双螺旋结构
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碱基堆积距离
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相邻核苷酸之间的夹角
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A与T、G与C间的氢键
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DNA双螺旋结构稳定的因素
(1)碱基对之间的氢键;
(2)碱基堆积力( base-stacking force )
由芳香族碱基π电子间的相互作用引起的,能形成疏水核心,是稳定DNA最重要的因素;
(3)离子键(ion bond):
Na+、K+、Mg2+等阳离子
(4)范德华力
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DNA双螺旋结构的多态性(类型)
B-DNA:92%相对湿度,接近细胞内的DNA构象,与Watson 和Crick提出的模型相似。
A-DNA:75%相对湿度,与溶液中DNA-RNA杂交分子的构象相似,推测转录时发生B→A。其碱基平面倾斜20°,螺距与每一转碱基对数目都有变化。
Z-DNA:主链呈锯齿型左向盘绕,,,每一转含12个bp,只有小沟。B-DNA与Z-DNA的相互转换可能和基因的调控有关。
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C-DNA:44~46%相对湿度,,,碱基对倾斜6°。可能是特定条件下B-DNA和A-DNA的转化中间物。
D-DNA:60%相对湿度,DNA中A、T序列交替的区域。每个螺旋含8个bp,,碱基平面倾斜16°。
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A-DNA,B-DNA和Z-DNA
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H-DNA:
三条链局部螺旋
在三股螺旋中,通常是一条同型寡核苷酸与寡嘧啶核苷酸-寡嘌呤核苷酸双螺旋的大沟结合,并与嘌呤碱形成Hoogsteen配对,第三股与寡嘌呤核苷酸之间为同向平行。
三股螺旋中的第三股可以来自分子间也可以来自分子内。
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一般认为,三股中碱基配对方式必须符合Hoogsteen模型,即第三个碱基以A或T与A=T碱基对中的A配对;G或C与G=C碱基对中的G配对,C必须质子化,以提供与G的N7结合的氢键供体,并且它与鸟嘌呤配对只形成两个氢键。
H-DNA存在于基因调控区和其它重要的区域,从而显示它具有重要的生物学意义。
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3 DNA的三级结构
DNA双螺旋进一步扭曲即成三级结构。超螺旋是DNA三级结构的一种形式。
天然DNA有双链DNA(dsDNA), 有的病毒为单链DNA(ssDNA)
在dsDNA中: 环状分子(dcDNA):质粒、 线粒体、叶绿体、病毒、细菌
开环DNA(ocDNA):双链环状DNA的一条链断裂,分子呈松弛状态。线形分子(大多数)环状DNA的双链断开
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原核生物:超螺旋的结构
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在生物体内核酸通常都与蛋白质结合形成复合物,以核蛋白的存在。
在真核细胞染色质中,DNA双螺旋分子盘绕在组蛋白上形成核小体。
许多核小体由DNA连成念珠状结构,再盘绕压缩成高层次的结构— 染色体。
DNA分子量巨大,将它组装到有限的空间中需要高度组织,这种组装可以用压缩比表示。
压缩比:DNA分子长度与组装后特定结构长度之比。
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Kornberg核小体模型
染色质的基本结构单位是核小体,Kornberg根据电镜观察核X衍射等资料提出模型:
(1)核小体由组蛋白核心和盘绕其上的DNA链构成;核心为八聚体,由组蛋白H2A、H2B、H3、和H4各2分子组成;,共146bp;核小体之间的连接DNA长度平均200bp,组蛋白H1结合于连接DNA上。
(2)核小体由连接DNA相连,可进一步盘绕成30nm的染
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