气孔的结构及运动.docx

气孔的结构及运动 气孔是植物叶表皮组织上的小孔，为气体出入的门户，气孔在叶的上下表皮都有，但一般在 下表皮分布较多，花序，果实，尚未木质化的茎，叶柄等也有气孔存在。气孔的大小随植物 的种类和器官而异，一般长约20~40um,宽约5~10um变化而引起的,当保卫细胞吸水所产生的膨压大于表皮细胞膨压 时,气孔处于开放状态,反之,气孔关闭。气孔运动的方式虽然简单,却蕴涵着复杂的生理过程, 它涉及保卫细胞对内外环境的感受、信号传导、离子的跨膜运输等一系列过程,掌握其中的 规律是人们探索生命的现象和本质的途径之一。植物在其生长发育过程中,其各种重要的生 理生化活动都与气孔运动息息相关,因而研究植物气孔运动具有十分重要的意义。近年来人 们在气孔运动的机制方面开展了广泛的研究,其中气孔运动过程中保卫细胞内信号转导过程 是相关研究的重点。这个过程可简单概括为:刺激与感受-信号转导-反应。由此,人们对于植 物叶片气孔运动机制研究也主要涉及:气孔运动的上游调控因素,即哪些因素能够调控气孔开 关;调控因素的感受,即细胞中有哪些负责接受信号刺激的受体;跨膜信号转导,即第二信使的 产生和膜上的一些生理变化;下游生理反应,包括渗透压变化,蛋白质和酶活性的变化,基因表 达的变化等。
上游调控因素
外部因素
光/暗:
光/暗是调节气孔运动的最重要的外界因素。一般情况下,气孔在光照下打开,在黑暗中关闭, 少数进行景天酸代谢的肉质植物的气孔通常在夜间张开,白天关闭。气孔开关的程度与光照 强度和时间呈正相关,一般使气孔张开的光照强度是全日光的 1/1000~1/30,恰好可以引起一 定程度的净光合作用。光质对气孔运动的影响与对光合作用的影响相似,即蓝光和红光最有 效。暗可以诱导光激活的质子泵H+-ATPase失活，保卫细胞K+外流增加,导致气孔关闭。研究 光合作用的实验证明了光/暗与胞质游离Ca2+浓度之间的关系，光照能够诱导胞质Ca2+的减 少,暗可以逆转此效应,暗诱导的胞质Ca2+上升可视为激活暗呼吸的一种机制，光诱导的胞质 Ca2+减少可能与叶绿素的光吸收有关而不与光敏色素和蓝光受体有关。光/暗调控下保卫细 胞内 ABA 水平也与气孔运动有关。佘小平等人研究光 暗调控的气孔运动的信号转导途径, 证明了暗不仅诱导产生H2O2，也可以诱导保卫细胞NO水平上升,且这两种信号分子是暗诱导 气孔关闭所必需的组分;研究还发现H2O2和NO在参与光暗调控的气孔运动中存在着对话 (Crosstalk-ing)。郭林英在研究光 暗调控气孔运动时，不但验证了 H2O2和NO参与光/暗调控 的气孔运动，而且证明Ca2+也参与气孔运动且在H2O2和NO下游起作用，蛋白激酶(PK)也参与
光暗调控的气孔运动，作用位点可能在H2O2和NO的下游或者兼而有之。Kaiser和Kappen 用数字成像分析系统及远程遥控技术研究了蚕豆叶上单个气孔对光 -暗交替变化的反应,表 明气孔可能通过降低对间歇黑暗的敏感度实现对光强变化条件下的长期调控;保卫细胞内部 可能存在一个自主调控机制。
UV-B 辐射
UV-B辐射对气孔运动的影响十分复杂。在温室和大田条件下的UV-B辐射能够减小多数植 物气孔的导度和开度，也有UV-B辐射诱导气孔开放的报道。在蚕豆、鸭拓草和油菜植株中发 现,UV-B辐射既能诱导气孔关闭，