斑马鱼胚胎发育的分期
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俄勒冈大学神经生物学学院;达特茅斯学院生物系
黄万旭译
浙江大学生命科学学院
摘要:我们对斑马鱼(zebran和延伸(extension)等形态学
运动形成上、下胚层和胚轴;持续到外包运动结束
分节10体节、原始咽弓和神经原节(neuromeres)发育;原始器官发生;开始
运动;尾部出现
咽囊24种系期(phylotypic-stage)胚胎;体轴由先前绕卵黄囊的弯曲状态开始伸直;循环系统、色素沉着和鳍开始发育
孵化48原始器官系统完成快速形态发生;软骨在头和鳍中发育;陆续开始孵化
早幼72鳔膨胀;觅食及积极的躲避行为
全文组织结构
我们命名了每一分期,而不是像其他序列那样使用数字编码,因为命名的分期更为灵活且易于记忆和识别。分期的定义不是一个瞬间的时刻点,而只是一个用以近似定位连续发育过程中一小段时间的手段。有了分期命名,我们就可以很容易地加入所知细节,或是为了某一特定的研究在序列中插入一个新的分期,而无需求助于诸如小数、负数、正数这类令人生厌的工具。例如:我们现在描述了一个5-,随后又描述了一个14-,但一项特定的研究可能要用到其间的8个分期(6-体节,7-体节等等),此时我们可以立刻明白其含义(而不必再行描述)。我们强调的是,这里不作描述并不意味将其排斥于分期之外。
分期
HB
描述
全文组织结构
4
合子期
1-细胞
0
1,2
胞质流向动物极,形成胚盘
卵裂期
2-细胞
3
部分卵裂
4-细胞
1
4
2x2排列的卵裂球
8-细胞
5
2x4排列的卵裂球
16-细胞
6
4x4排列的卵裂球
32-细胞
7
规则的2层卵裂球,有时4x8排列
64-细胞
2
8
规则的3层卵裂球
囊胚期
128-细胞
9
5层卵裂球;卵裂面不规则
256-细胞
7层卵裂球
512-细胞
9层卵裂球;NO:YSL形成
1k-细胞
3
10
11层卵裂球;NO:单排YSL核;卵裂细胞周期轻度不同步
高囊胚
>11层卵裂球;胚盘开始变平;NO:2排YSL核;分裂不同步
椭形
11
胚盘变平产生椭球形;NO:多排YSL核
球形
4
12
球形;胚盘与卵黄之间为水平边界
穹顶
13
仍为球形;当外包开始时,卵黄细胞向动物极顶起
30%-外包
14
胚层如倒置杯状不均一增厚;边缘达动植物极距离30%
原肠期
50%-外包
胚层厚度仍不均一
胚环
胚环在动物极可见;50%-外包
胚盾
6
15
胚盾在动物极可见;50%-外包
75%-外包
8
16
背侧明显增厚;可见上下胚层和排泄(evacuation)区
90%-外包
9
脑原基增厚;脊索原基从节板分离
尾芽
10
17
尾芽显著;脊索原基从神经突(neuralkeel)分离;早期小膨出(polster);神经突前侧出现中间矢状沟;100%-外包
体节期
1-体节
第一体节沟
5-体节
18
小膨出显著;视囊,Kuperffer囊
14-体节
16
19
EL=;眼基板;脑神经元,V形躯干体节;NO:前肾导管
20-体节
19
20
EL=;<YE/YB<1;肌收缩;晶状体;耳囊;交叉条纹;后脑神经元
26-体节
22
显著;尾部延伸
EL=;HTA=125°;侧向条纹;耳石(otoliths);原基-3
咽囊期
原基-5
24
EL=;HTA=120°;OVL=5;YE/YB=1;视网膜和皮肤早期色素沉着;
原基-15
30
中鳍折叠;卵黄血红细胞;心脏搏动
EL=;HTA=95°;OVL=3;YE/YB>1;YB/HD=2;早期触碰反射和简单
的应激运动;视网膜色素沉着;背侧条带达12体节;弱循环;主动脉至尾端一半;主静脉编织;浅胸鳍芽;直尾;NO:尾端细胞退化;第1大动脉弓血液循环
原基-25
36
EL=;HTA=75°;OVL=1;PF(H/W)=3/4;早期运动;尾部色素沉着,背部条纹加深;强循环;单一大动脉弓对;主静脉达尾部3/4;NO:PF顶端上胚层缘
高胸鳍
42
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