高级植物生理1植物激素讲解.docx

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植 物 激 素
在植物生长发育过程中，植物体内有多种有机物与无机物，通过代谢作用供给细胞生长与分化所必需的根本物质。植物激素在生长发育中起着重要调整作用，调控植物和细胞生长与分化方向与进度：
如提早或延迟开花结果、促进或延缓果实成熟;促进根发育、茎叶伸长生长〔纤维植物， 蔬菜、烟叶〕等。
通过对植物体内激素的合成、代谢、运输与分布以及激素生理作用的争论，对植物生长发育进展有效的调控，从而提高农作物产量与品质。
遗传调控:通过遗传转化品种改进，转变植物内源激素水平，调整植物生长发育 ,如
转 ACS 基因促进果实成熟。ipt 转化以延缓植物年轻。
化学调控：用外源生长调整剂，转变植物体内源激素平衡，掌握植物生长发育。GA 对伸长生长作用，IAA 对生根作用等。
环境调控：通过掌握环境水分、温度、矿质养分，转变植物激素水平，调整植物生
长发育过程。水肥增加细胞分裂素、生长素水平；果实贮藏增加温度促进乙烯产生而激素果实成熟等。
近年来对于植物激素的生理功能、作用机理、生物合成等方面的争论都取得了很大进展， 对很多问题从分子生物学的角度进展争论，有了的更深刻的生疏。植物激素是一种化学信号，对它的感知、传递和反响等方面的争论中有了全面的生疏、技术、争论成果不断涌现，已成为当前国际上争论的热点。
一、植物激素的定义
植物激素〔 Plant hormones〕是植物体内自然存在的一系列有机化合物，含量格外低，生理活性强，调控植物生命活动的整个进程。
植物生长调整剂〔Plant growth regulators〕人工合成的化合物具有内源激素相像的生理活性或能影响内源激素合成、运输、代谢或生理作用。植物激素与植物生长调整剂统称为植 物生长物质〔Plant growth substance〕。
植物激素特点：
①产生于植物体内特定部位，是植物正常生长发育过程中或特别环境下的代谢产物；
②能够从合成部位运输到作用部位；
③不是养分物质，低浓度产生各种特别的调控作用〔生长、抑制〕。
激素合成部位:
IAA 在分生组织及种子内合成； GA 主要在生长的种子中合成； CTK 主要在根尖合成；
ABA 和乙烯能在不同器官合成，在成熟、年轻和胁迫环境下能在特别部位大量产生。
激素运输特点:
植物激素运输主要为微管系统，IAA 在胚芽鞘及幼茎组织的细胞间短距离运输有极性运输特点，而且与细胞的伸长有关，其它激素无极性运输。
二、植物激素的种类及相互之间的作用
目前公认的植物激素有五大类：
生长素类〔IAA〕、赤霉素类〔GA〕、细胞分裂素类(CTK〕、乙烯(ETH)、脱落酸〔ABA〕。植物体内存在油菜甾体类〔BR〕、多胺〔PA〕、茉莉酸〔MJ〕、水杨酸〔SA〕、寡糖素等
也具有近似激素的特性。我国科学家觉察玉米赤烯酮等
一般认为一种激素对某一种植物生理作用具有专一性。例如： 生长素促进细胞体积扩大；
赤霉素促进茎伸长生长； 细胞分裂素促进细胞分裂；
脱落酸促进休眠以及乙烯促进果实成熟等。
争论觉察,在植物体内上述每一种生理现象的掌握因素极为简单，不是一种激素起一种作用，是各种激素之间相互作用的综合表现。
不同激素间浓度和比例的影响
生长素与细胞分裂素共同掌握烟草愈伤组织器官分化及生长(芽根〕作用取决于生长素和细胞分裂素的各自浓度与适当的比例，表现出两种激素相辅相成的作用，尤其在组织培 养器官形成极为典型。
植物激素相互掌握雌雄异花及雌雄异株花植物的性别分化，乙烯与赤霉素的浓度比值凹凸有利于黄瓜雌花分化，相反的状况则有利于雄花的分化。在雌雄异株的大麻及菠菜试验中，花性别分化取决于细胞分裂素与赤霉素浓度的比值。
不同激素间的拮抗作用
不同激素间的拮抗作用，生长素与细胞分裂素对对植物顶端优势有相反的效应；生长素与乙烯对叶片脱落也有相反的作用，脱落酸与赤霉素或细胞分裂素的生理作用也有分别的拮抗作用，如种子萌发。
某种激素通过影响其它激素的合成、运输及代谢而转变后者浓度。
生长素提高乙烯：较高浓度的生长素对植物体内乙烯合成有显著的促进作用，生长素提高乙烯合成效率，乙烯抑制生长素在植物体内运输并影响生长素的代谢。
GA 促进生长素水平：GA 抑制生长素结合态的形成及氧化酶的活性，从而提高内原生长素的浓度；赤霉素则能促进生长素的生物合成作用。
不同激素的连锁性作用。
植物内源激素的含量往往伴随生长发育进程而有显著的变化，这种现象提醒在不同生长发育阶段相应由不同激素起着特定作用。对整个生长发育过程而言，各种激素起着连锁性的作用。
小麦成熟阶段种子中内源细胞分裂素、赤霉素、生长素与脱落酸的含量在其灌浆至成熟过程中相继消灭顶峰；种子萌发阶段，由休眠、后熟直至萌芽阶段，其内源激素含量的变化趋势与上述过程相反。
所以：从种子萌发→幼苗→生长→开花→结实→年轻→休眠，各种激素在不同生育期起着不同生理作用。
三、植物激素的测定方法
激素在植物体内含量极低，性质又不稳定，加之细胞中其他化合物的干扰，故测定方法必需格外灵敏和专一。通常先用适宜的有机溶剂来提取，既要避开很多干扰物质，又要防
止激素破坏。其次实行各种萃取或层析步骤，使激素得到局部提纯，然后用生物的、物理或化学方法测定其含量。
生物测定法 是通过测定激素作用于植物或离体器官后，所产生的特异生理生化效应的强度，从而推算出植物激素含量的方法。
IAA:IAA 小麦胚芽鞘切段伸长法。
GA:依据赤霉素与α－淀粉酶活性原理，用半粒种子法；水稻幼苗根茎伸长法。CTK:细胞分裂素用萝卜子叶增重法；叶绿素合成法。
ABA:ABA 棉花叶柄脱落法；
ETH:乙烯黄花豌豆上胚轴“三反响”等。
物理和化学方法 植物激素的测定分析承受薄层层析、气相色谱〔gas chromatography， GC〕、高效液相层析〔high liquid performance chromatography，HPLC〕、质谱分析〔mass spectrography，MS〕等，其原理大都是基于不同物质在不同介质中的安排系数。测定生长素含量可以到达 10-12g 的水平。如 GC 测定乙烯含量；气质联谱〔GC-MS〕分析赤霉素。
免疫分析法 利用抗原与抗体的特异性反响来检测激素的一种方法依据不同的浓度的抗原与抗原抗体沉淀量的关系式，便可计算出样品中激素的含量。(激素与蛋白结合形成抗原，将此注射到动物体诱导产生抗体，分别抗体用来检测植物体内激素含量〕。当前常用的两种激素定量技术。
放射免疫法：如用放射性抗原，则可通过测定放射性强度来定量。如放射免疫测定法， 酶联免疫吸附检测法：承受酶标记的抗体来指示抗原抗体结合的微量测定法。酶作用底物 的呈色反响鉴定激素含量。
四、植物激素的争论方法
过去争论激素的生理作用及作用机理，多承受外源激素及对内源激素水平的检测。观看对植物生长发育影响。这种方法为人们生疏激素的功能积存了大量的学问。但却存在 很大的局限性，例如受到吸取、运转和内外因素的干扰。在细胞中的有效浓度，有很大的 差异。但是外源激素生理效应争论为生长调整剂应用开拓宽阔前景。
现代分子生物学和遗传学的手段在争论植物激素领域中的应用和进展，大大地促进了人们对激素作用的生疏。
通过在自然界筛选或化学诱变，得到了适合于不同争论目的突变体〔 mutant〕和养分缺陷型〔auxotroph〕，激素合成基因突变体。
通过基因工程的方法，成功地从农杆菌和假单孢菌中克隆诞生长素和细胞分裂素代谢基因，获得了转基因植物〔transgenic plant〕，使人们有可能转变植物内源激素水平，特别是生长素和细胞分裂素浓度和分布，重检查各种生理现象。从遗传基上础转变内原激素代 谢及生长发育进程，调控植物生长发育。
五、激素受体争论
过去认为，植物激素本身可以作用于DNA，它们有可能和DNA 某些碱基上的基团发生反响，导致特定基因的活化引起生理反响。现代生物学的争论成果来看，五大类激素的 分子量都不大，激素和DNA 分子的直接作用不行能导致特定基因的表达。
现在争论结果说明，激素必需首先与受体结合，引起受体蛋白激活，激活的受体将引起某些生理反响，如某些离子的吸取与释放，特定蛋白质的磷酸化和去磷酸化。这些生化上的
变化可引起一系列的连锁反响，最终导致特定基因表达。从激素与受体结合到激素诱导基因表达的过程，称为激素的信号传导〔signal transduction〕。
植物激素受体争论是指激素的结合蛋白，受体蛋白与其激素分子之间应有很强的亲和力及特异性，激素受体的一个重要特性是激素分子和受体结合后能使受体激活，激活受体可引起细胞生理反响。
生长素受体争论较快，已分别出数种生长素受体，其中有三种位于膜上，其他激素受体争论进展争论较慢，有在蚕豆保卫细胞原生质体中分别到ABA 结合蛋白，有 10～12KD 乙烯结合蛋白。生长素受体TIR1〔烟草生长素结合蛋白ABP1〕。
六、激素的基因工程和转基因植物
致癌农杆菌所引起的冠瘿瘤细胞在组织培育过程中不需要外加植物激素即可无限地 分裂生长，这是由于Ti 质粒上有一段特定的 DNA 区域，称为T-DNA〔transferred DNA〕。 T-DNA 的长度大约为 23kb，其中有一段 9kb 的高度保守区。在这个区已鉴定出几个基因， 基因 1、2 和 4。经过转座子突变证明，基因1、2 与生长素合成有关，基因4 与细胞分裂素合成有关。
基因 1 编码的 iaaM〔色氨酸单加氧酶〕 在冠瘿瘤中的合成IAA 中间产物吲哚乙酰胺;
基因 2 编码的 iaaH〔吲哚乙酰胺水解酶〕;由吲哚乙酰形成吲哚乙酸。
基因 4 编码异戊烯基转移酶〔isopentenyl transferase gene,ipt)，这此酶催化细胞分裂素生物合成中最重要的一个限速反响。
除农杆菌外，从假单孢菌也分别出iaaL(吲哚已酰赖氨酸合成酶〕，可用以转化植物，可以选用不同的起动子〔promoter〕来掌握基因的表达活性，从而提高植物体内激素的合成， 或降低体内的激素水平，以便能更深入地争论激素地作用机理，有效地掌握植物地生长发 育。
由于植物激素在体内没有格外专一的合成部位，不象在动物中那样，通过切除或移植腺体的方法，以调整激素的水平。承受基因工程的方法，就使人为的掌握激素在植物体内的合成成为可能。
Spena，Romano (1991〕 将 iaaL 基因导入烟草、马铃薯和拟南芥植物内都有表达，
结合态 IAA 含量增加，游离态 IAA 含量下降。比照相比，可明显低觉察，含 iaaL
基因的马铃薯和烟草的顶端优势减弱，初生根削减，叶生长不正常。
将 iaaM 和 iaaH 基因从农杆菌 Ti 质粒上克隆下来，再与组织特异性不同的起动子相结合，然后通过农杆菌载体整合到矮牵牛的基因组中，获得了矮牵牛转基因植株。
将花椰菜花叶病毒 19S 起动子与 iaaM 引入植物后，iaaM 基因在全部植物组织中都
能表达，组织中 IAA 和吲哚已酰胺的含量比未转基因的比照植株增加 10～100 倍。在形态上也发生很大变化，顶端优势加强，不定根增多等典型的生长素反响。
转基因植株可以形成品种，优良性状可以稳定地在后代保存下来。近年来通过乙烯基因工程培育耐贮藏的蔬菜、果实品种有重大突破，有的已上市。
可以看出，十多年来分子生物学和遗传学已成为植物生长物质争论领域中不行缺少的局部。争论已进展到分子水平上，受体、信号传导基因表达等内容。
承受的分子生物学技术，如基因分别、克盛大组、体外翻译和转录、反义 RNA 技术和转座子的争论，激素突变体筛选。在深入了解激素生理功能和作用机理的根底上，将可 望通过基因工程、细胞工程〔分子和细胞水平上〕改造植物，为遗传育种展现了宽阔的前
景。
生长素(Auxin)
Charles Darwin 〔1880〕金丝雀隔草的向光性试验。认为向光弯曲，尖端产生一种影响，向下传递的结果。使胚芽鞘向光面和背光面生长不均匀所制。
荷兰的 〔1928〕燕麦胚芽鞘试验。为以后生长素的生物学鉴定供给技术，
燕麦试验〔avena test〕。
Thimann〔1944〕从人尿或麦芽中提取，并鉴定为吲哚乙酸〔indole-3-acetic acid IAA〕，在十字花科植物中提取吲哚乙氰；未成熟的豌豆子粒分别到 4-氯吲哚乙酸，在玉米、大麦中分别苯乙酸〔PAA〕。此外是人工合成生长素类。
Bouchet (1993)争论 IAA 促进绿豆下胚轴生长的两个明显不同的阶段。IAA 处理后 8—10 分钟开头表现生长的促进，30—60 分钟生长率到达顶峰，以后下降，2 小时后生长率再度上升。
对这种生长现象解释：
第一阶段的快速短暂生长是由于H+分泌及细胞壁酸化而引起细胞壁的伸展。
其次阶段的持续生长是由于细胞壁构成物质的产生，细胞内有机物合成增加所引起。
生长素在细胞组织作用方式
Masuda 及 Yamamoto〔1972〕认为，生长素作用于胚芽鞘及幼茎的表皮最明显， 认为茎表皮是生长素作用的靶细胞。
Kutachera 等〔1987〕报道，IAA 促进豌豆节间细胞壁非纤维多糖合成。IAA 增加
表皮组织干重，但皮层组织的干重反而削减。IAA 对表皮促进早于大于皮层组织， 皮层生长及内含物的充实较慢。所以植物的生长首先是根本构造〔细胞壁生长，表皮组织的生长〕形成，之后物质的合成与填充。
生长素浓度与茎生长的关系
Law 和 Davies〔1990〕报道，3 种豌豆瘦长型突变品系和其它品种(IAA 与茎高度的关系),茎伸长生长部位内源 IAA 含量与收获时株高呈正相关(r=+)，瘦长突变种 133cm、188cm、197cm 的植株高度及 IAA 含量均高于其它品系。
在很多豌豆遗传突变品种中，节间长度由赤霉素 GA 所掌握，但这三种瘦长突变系的节间长度不受 GA 合成抑制剂的影响，提高 GA 并非其直接掌握因子，这个提示内源 IAA 含量也参与掌握整株植物的伸长生长。 GA 能促进 IAA 合成及增加 IAA 含量，生长素与赤霉素均可增加细胞壁伸展性及伸长生长。但它通过
IAA 作用机理：
①生长素促进细胞壁伸展的作用机理〔李宗霆和周燮 1996〕有两种可能：
生长素提高细胞膜上ATPase 活性，促进质子向质膜之外运输，pH 降低使细胞壁酸化，从而打断细胞壁构造中对酸不稳定的键。
生长素可对 ATPase 活性的促进是非直接作用，极有可能通过其次信使作用，由于
生长素能刺激 Ca2+的释放，增加游离态Ca2+的浓度， Ca2+或 Ca2+-CaM 能激化蛋白激酶，促进蛋白质磷酸化反响。其次信使增加水解酶活性，从而翻开细胞壁纤维素构造间交结点的键。
近年来争论结果说明，生长素可以通过诱导扩张蛋白(expansin)的表达(Caderas 等
2025;Greenwood 等 2025)，进而促进细胞壁伸展。伸展蛋白结合在纤维素微纤丝和基质多糖之间的界面上，可打断聚合成分间交互作用的非共价键，致使胞壁多糖间 的结合变弱，邻近胞壁多糖间的粘着力减小，以致局部充实肿胀的胞壁多聚物滑动， 细胞壁伸展受到促进。
细胞壁的扩张蛋白在细胞壁的酸生长过程中起着疏松细胞壁的作用，扩张蛋白不仅
可以在酸性缓冲液中恢复细胞壁的伸展性，甚至可以疏松完全由纤维素组成的滤 纸。生长素诱导增加了质膜上的H+-ATPase 及其稳定性，促进H+分泌，导致细胞壁酸化，扩张蛋白在酸性条件下可以弱化细胞壁多糖组分间的氢键，因而疏松细胞壁。
②生长素诱导 RNA 和蛋白质的合成20 世纪 80 年月很多争论证明：
生长素与质膜上或细胞质中的受体结合后，会诱发形成肌醇三磷酸(IP3);
IP3 翻开细胞器的钙通道，释放液泡等细胞器中的 Ca2+，增加细胞溶质中 Ca2+水平，当 Ca2+进入液泡，置换出H+。H+在细胞质内剌激质膜ATP 酶活性，使蛋白质磷酸化。
被活化〔磷酸化〕的蛋白质因子与生长素结合，形成了蛋白质生长素复合物。
复合物再移到细胞核，促进mRNA 转录，最终在核糖体上形成蛋白质。
生长素调控基因表达是：
当生长素缺乏时，AUX/IAA 蛋白与基因启动子上的ARF 相结合，使之处于非活化状态，基因表达受到抑制。
当生长素与 TIR1(transport inhibitor rensponse protein1,运输抑制剂响应蛋白 1〕结
合后，SCFTIR1 复合体被激活(The SCF complex is composed of 4 major subunits )， 促使 AUX/IAA 蛋白泛素化，进而被 26S 蛋白体降解。 AUX/IAA 蛋白的降解解除了 ARF(auxin response element,ARF)抑制状态，ARF 作为转录促进因子激活相应的基因转录。
〔泛素是一类低重量的蛋白质，泛素化是指泛素分子在一系列酶作用下，对靶蛋白进 行特异性修饰的过程。一些特别的酶将细胞内的蛋白质分类,从中选出靶蛋白分子。这些酶 包括泛素激活酶，结合酶、连结酶和降解酶等系列的修饰过程〕它在蛋白质的定位、代谢、功能、调整和降解中都起着格外重要的作用。
2. 生长素与植物的向性
向性〔Tropism〕是植物对单方向环境因子的刺激而发生趋向或背向生长的反响。 分别称之为正向性与负向性，引起植物向性反响的环境因子包括光、重力、接触、温
度、水分、化学物质及电场等，向性反响是因感受刺激的部位发生正反两侧生长率差异或膨压变化所致。
茎叶的向光性〔phototropism〕。
根向重力性〔positive gravitropism〕顺着重力作用方向的生长 。 茎负向重力性〔negative gravitropism〕逆着重力作用方向的生长 。
⑴ 植物茎叶的向光性
向光性可以增加茎叶对光能吸取利用，是一种重要的生态反响。 Went(1928)最早观看到生长素不对称分布与燕麦胚芽鞘向光性的关系，而关于向光性争论多以黄化单子叶胚 芽鞘或双子叶豌豆、向日葵上胚轴为材料，这与感受向光性受体有关。
向光性反响必需有敏感性高的色素作为光受体，不同波长光与向光性反响关系的试验说明，蓝光最为有效，顶峰 436、440、480nm，其次为近紫外光，370nm。
争论觉察植物向光性的作用光谱与核黄素〔Riboflavin VB2〕和黄光素(3-甲基异咯嗪) 及胡萝卜素〔carotene〕的吸取光谱为接近。向光性敏感的植物组织中含有胡萝卜素，浓度为 7nmol/L，足以受感光刺激而产生生长反响，黄素(Flavins)可能也是向光反响中的光受体。因此，〔Ninnemann 1980 和 Dennison 1984)认为黄素类作为光的受体可能性较大。
向光性作用机理之一：Went〔1928〕提诞生长素浓度分布的差异。生物测定法显示生长素活性的分布比率向光面 32%、背光面 68%。据此学说，植物向光性是由于光刺激生长素自顶端向背光面侧向运输，背光面生长素浓度高于向光面，背光面生长快，而发生向光弯曲 想象。通过去顶试验说明，胚芽鞘顶端确是生长素的来源，放射性外源 IAA 标记也证明 IAA 在向光面与背光面分布为 4：6。
向光性机理之二：Shen-Miller(1969)光可抑制生长素在燕麦胚芽鞘内极性运输，向光性可能是由于生长素自上而下运输，在向光面受抑制原因，并非生长素侧向运输而分布不匀。
Bashin(1986)指出施用于玉米胚芽鞘向光面的 IAA 不能运输到背光面，在向光面施加 IAA 后，观看到仍旧是背光面生长促进，向光面有被抑制现象。〔Bruinsma 1990〕并用气液层析—电子捕获器分析向日葵、萝卜等双子叶植物内源 IAA 含量，觉察其向光和背光面的 IAA 含量相像。结果测定出其下胚轴向光面的生长抑制物高于背光面。1986 年鉴定了这两种抑制物质，顺反式两种：萝卜宁和萝卜酰胺，从玉米胚芽鞘分别鉴定出6-甲氧基-2- 苯并噻唑啉酮〔6-methoxy-2-benzoxazolinone,MBOA),向光面比背光面高 倍，它们的浓度与受光强度呈正相关，而生长素含量没有明显差异。
在向光面抑制物浓度增加，可阻碍 IAA 与其受体蛋白结合，削减了生长素诱导与生长有关的 mRNA 的转录和蛋白质合成，进而阻挡表皮细胞的微管方向的重排，表现为伸长受阻。
⑵ 植物根的向重力性
依据 Cholodny-went 假说，植物根的向重力性也受生长素的掌握。根向重力性反响过程可分为信息感受、传递与转化及植物反响三个阶段。植物根冠中含淀粉粒〔Amyloplast〕 的小柱(Columella)细胞群，可能是感受重力的部位。在垂直生长的根内，这种组织内的淀 粉粒沉淀在细胞的下方，生长素极性运输，伸长区生长，产生向重性反响。
当根横放时，这些淀粉在 1 分钟内即向下侧沉降。在平放的根内因受重力影响而发生不均匀分布，其浓度在向地一侧较高，抑制生长，导致根向地弯曲。如先除去根冠，横放 的根即失去向重力性反响，说明根冠是感受重力的部位。淀粉粒的重分布可能与信息传 递有关。
Evans(1986)把根向重力性信息感受及传递的可能过程归纳几个阶段：
根由垂直位置改为横放后，小柱细胞下部的淀粉粒改随重力方向移动，这一想象被视为信息感受阶段。〔信息感受转化〕
这些淀粉粒落在内质网上，从而促进 Ca2+从内质网上释放。Ca2+在细胞内与 CaM
结合，根冠中存在较高含量的CaM。〔其次信使传导〕
Ca2+ -CaM 复合体激化质膜的ATPase。〔蛋白质磷酸化〕
活化的 ATPase 分别把 IAA 与 Ca2+由不同渠道送到细胞外，如此，IAA 与 Ca2+同时从根尖向后运输，且下侧生长素浓度相对增高受到抑制，相对根上侧生长较快而向下弯曲，即向重性反响。〔生理反响〕
重力怎样使 IAA 在根内有不均匀分布现象，争论指出 IAA 与 Ca2+运输分布的主要关系，Ca2+是 IAA 极性运输所必需。玉米根冠局部预先用 EGTA 处理后，重力影响的 IAA 极性运输随之消逝。但在根横放前用 Ca2+处理根冠，IAA 极性运输恢复。Evans〔1990〕 进一步觉察在重力影响下 IAA 在横放玉米根冠内向下侧运输的多少与根向地弯曲快慢呈正相关。IAA 在横放的根冠内向上侧及下侧两个方向运输，但向下多于向上，，并受钙的影响。
⑶ 植物茎的负向重力性
负向重力性是指植物茎部横放后向上弯曲的生长现象。弯曲部位在叶鞘与节间的基 部。谷类作物水稻、小麦、大麦在倒伏后 4 天内其茎部可恢复垂直位置。茎的负向重力性是一种格外重要的生物学和生态现象，可以削减因倒伏而引起的产量损失。
茎的负向重力性反响机理可能与根的向重力性相像。谷类作物茎部的重力感受中心可能在节间基部皮层组织的薄壁细胞及叶鞘基部含有叶绿体的细胞，淀粉粒在细胞内的位置因茎倒伏而发生很快的变化。
以玉米幼苗为例，在横放处理 3 分钟后，中胚轴内开头发生 IAA 部对称分布，下侧IAA 浓度高于上侧，由于植物茎对生长素反响的生理效应与根不同，茎下侧相对高的生长素会加快该部位生长速度，5 分钟后中胚轴开头表现向上弯曲生长〔Bandurshi 等 1984〕，同时 GA 含量也有明显的变化。
茎的负向重力性有关的激素可能只有两种，的有 IAA 及GA。争论觉察茎下侧 IAA 浓度比上侧高 倍。此外茎上侧含的GA 主要为结合态，茎下侧转移以游离态GA 较多。测定横放处理后在燕麦茎内同位素标记 GA 的分布，结果显示下侧放射性强度高于上侧。说明茎在横放条件下，两种激素在茎下侧含量高，生长快而产生负向重性反响。
植物向重性的意义：
根的向重力性是为了能够得到土壤更深层的水分和养分。这些都是植物在漫长的进化过程中为了更好了适应环境，与其他植物争夺生存空间，在自然选择下形成的。
茎的负向重性则有利于叶片伸展，并从空间获得足够的空气与光照，有利于植物光合作用。
空间科学和植物向重性
随着科学技术的进展，人类的活动扩大到了地球外的太空，那是一个微重力或零重力的环境。植物在地球引力的束缚下生长了千万年，假设离开地球，进入太空，植物还能正常生长吗
科研人员通过对太空中或者模拟微重力环境里植物的观看觉察，植物一旦被带进微
重力环境，生长就失去了重力方向的引导，假设再没有其他如光等单向外界因素的刺激，就会消灭在随机方向上的生长，这种状况和我们在地面上看到的现象大为不同。
在微重力条件下，由于植物根部或茎部的重力感受器接收不到重力方向的信号而发
挥不了作用，即无法调控钙离子、三磷酸肌醇、生长素等在含量和分布上的定向变
化，从而影响植物细胞的生理生化功能导致植物生长发育的变化。
生长素与根的分化
离体幼茎或分枝切段能在其基部产生不定根，是自然界中生存生殖方式之一。生长素具有明显促进不定根和侧根发生和生长的作用。
生长素能促进枝条生根是 1934 年由 Thimann 和 Went 所觉察。此后，生长素促进生根的争论快速开放。在应用方面觉察IBA、NAA 和 2,4-D 比 IAA 稳定、效果好；在理论争论方面觉察 IAA 能促进乙烯合成，于是争论中心转移到乙烯与枝条生根的关系上来。试验结果指出，乙烯确实能促进不定根及根毛的产生。由此看来，IAA 对枝条生根的促进似乎不是直接的作用。
Riov 及杨祥发〔1989〕报道，IBA 处理的绿豆幼苗下胚轴切段时，会产生较多的乙烯及其前体 ACC。同时使用 ACC 合成酶抑制剂时，能显著削减 IBA 对不定根的促进效应。可见 IBA 促进生根作用也与 ACC 及乙烯有亲热关系。IBA 在生长素类中促进生根的效果最好，应用最广。IBA 比 IAA 有更强的生根效果。可能是其具有稳定性有关，可使施用部位持续地促进 ACC 及乙烯合成。
从上述可知，生长素促进生根的试验结果由外源IAA 及 IBA 所获得，有关内源生长素含量与根分化关系一向缺乏牢靠的分析资料。
据 Nordsstron(1991)报道，豌豆枝条次生根的产生受茎端的掌握，因在根发生期间，其生根部位的 IAA 含量不变，切除茎顶端可使生根部位IAA 含量削减，根分化完全停顿。因此认为生根部位的 IAA 是由茎端供给〔切除茎顶段，有利于IAA 向基运输〕。
在完整植株中，生长素能抑制根的伸长；促进胚轴和茎的伸长；调整根和芽的向地性； 促进侧根和不定根的形成；促进根毛的形成。
争论觉察内源生长素含量高的嫩枝比冬季休眠枝简洁生根；带有芽和叶的插穗比去掉芽和叶的插穗生根率高。有些试验说明不带芽的茎段也能生根。这些结果均是从解剖学和生 理学的方法获得的。
近年来随相关争论深入，不定根及侧根形成过程中生长素诱导基因表达及相关分子生物学报道较多，已经有很多基因和蛋白质被分别鉴定出来。
生长素与植物组织培育
在多数状况下，外源生长素及细胞分裂素都是培育中的植物细胞和组织与器官生长所必需的激素。这两种激素的协作不但满足细胞分裂及扩张的需要，而且能掌握细胞分化。
Skoog 及 Miller〔1957〕烟草愈伤组织试验，其细胞的分化与生长是由生长素和细胞分裂素共同掌握，适量的 IAA 促进根分化，而高浓度细胞分裂素与低 IAA 协作显著促进芽分化。从而为后来植物组织培育争论供给了有效手段，可使离体组织或单细胞再生成植株， 成为植物组织工程、遗传工程技术的一个重要局部。虽然不是全部的试验植物都具有与烟 草细胞相像的反响，但烟草试验结果明显是一个很好的启发，那就是指出了人为掌握植物 细胞分化的可能性。
植物组织培育常用的生长素大局部为人工合成的如： IBA、NAA、2,4-D 两种生长素的稳定性及效果均比 IAA 好，单子叶植物如稻类作物组织培育往往需较高浓度的 2,4-D，人工合成的生长素很多，不同植物对不同生长素反响不一样。
生长素与开花
生长素对菠萝及其它 Bromelicaceae类植物开花有促进作用，一般认为生长素刺激乙烯的
合成，而乙烯对菠萝开花有显著的促进效果。生长素对其它植物诱导开花的环境中表现抑制作用，如短日植物藜、裂叶牵牛；长日植物毒麦、白芥及需低温植物，这些抑制通过乙烯作用发生的。
Tran Thanh Van (1974)应用已开花的烟草茎部组织建立了一种试管开花试验法，他们觉察 IAA 对这种组织花芽的分化有促进作用，其最有效浓度为 1μmol/L。