春小麦重组自交系品质性状与产量、生理性状相关性分析.docx

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马斯霜 王敬东 白海波 惠建 陈晓军 石磊 张尚沛 李树华
摘 要 以‘宁春4号与‘宁春27号为亲本杂交构建重组自交系的128份家系为材料，测定该群体的产量、叶面积指数、碳同位素分辨率、面筋含量等20个性状，分析各性状间的相关性。结果表明，该群体有丰富的变异类型，各性状离散程度较大，存在较大程度的超亲遗传。相关性分析表明生理性状与品质性状间有较强相关性，冠层温度、碳同位素分辨率对品质与产量性状影响较大；产量性状与品质性状大都呈正相关。以差异极显著的20个性状进行主成分分析，选取特征向量累积贡献率达87%的性状，分别是沉降值、稳定时间、湿面筋含量、硬度指数、粗蛋白含量、不实小穗数、穗粒数、吸水率、株高、结实小穗数、冠层温度、千粒质量与碳同位素分辨率；基于各性状聚类共分为9个类
群，第九类群材料高产优质且农艺水分利用效率较高，为今后育种工作提供重要材料。
Key 春小麦；重组自交系；产量性状；品质性状；生理性状
小麦作为中国重要的粮食作物，营养丰富，可为人体提供21%的热量和20%的蛋白，并且在推动社会经济发展发挥重要作用，满足市场不同需求[1-4]。近年来，气候变化无常，在小麦重要生育时期频繁出现极端高温天气、以及洪涝灾害等，极大程度上制约小麦产业提升。小麦籽粒品质性状是由多基因控制的复杂数量性状，品质性状研究主要集中在蛋白、面筋含量，而其他品质性状的研究相对较少[5]。据报道，%～%，%；美国优质小麦面筋含量、稳定时间要求分别为36%～47%、（12±） min。目前，%，%， min，与世界平均水平存在较大差距[6]。因此，优质、抗逆且又高产的小麦是当代小麦遗传改良的主要方向。大量研究表明具有高水分利用效率的小麦品种才会有更高的产量，但是水分利用效率测定异常困难，极大限制了该指标在节水小麦选育工作的应用[7]。
碳同位素分辨率（Δ）作为气孔导度和光合作用能力的替代指标，已被提出作为评价C3植物蒸腾效率的有效方法，能够直接反应水分利用效率，且不受时间、空间等外界因素的限制，并与水分利用效率呈负相关[8-9]，也可以利用该指标对植物生理反应做出评价判断，鉴定表现出与抗旱相关的性状；在小麦相关研究中，测定成熟籽粒Δ，以筛选更耐旱的品种，可为小麦育种工作提供更好的辅助功能[10]；同时也可对耐盐种质进行筛选[11]，但Δ高额的测定成本也限制了大规模的应用。Zhu等[12]研究了10个不同苜蓿品种在3种水分处理
下不同部位Δ与长期水分利用效率（WUE）的关系，发现开花期地上部叶片的Δ是反映苜蓿地上生物量和综合WUE的重要指标。同样利用碳同位素分辨率（Δ）研究3个水稻品种在干旱环境下不同种植模式的水分利用效率，发现无论种植方式如何，在不同供水条件下所有参试材料的Δ变化始终与产量和的变化一致，呈显著相关[13]。热和干旱是显著降低小麦籽粒产量和品质的主要非生物因子。关二旗等[14]通过研究小麦籽粒品质与基因型及环境条件的关系，发现小麦籽粒品质主要受基因型控制，但也受环境条件的影响。马斯霜等[5]研究了小麦籽粒品质性状对气象因子的响应，结果表明，小麦籽粒品质主要受基因型控制，其中，淀粉含量和蛋白质含量受环境影响最小。近年来，也有大量研究表明冠层温度、叶绿素含量、叶面积指数与Δ有极大的相关性，成为衡量作物抗旱性的重要指标，Δ的平价代替[15-17]。目前关于小麦Δ、冠层温度、叶绿素含量、叶面积指数生理指标与产量间的相关性已有大量研究[18-19]，但关于小麦生理、产量、品质性状间的相关性研究相对较少。
宁夏地处西北，作为春小麦主要产区，经常会受到不同程度气候、降水等因素的影响，严重制约小麦产量与品质的提升，农艺水分利用效率不高，使小麦商品化程度大幅受限。因此，优质高产且农艺水分利用效率较强的小麦选育对宁夏粮食产业持续稳定发展至关重要。本试验以课题组构建的128份重组自交系群体材料为研究对象，对自交系各家系材料重要的品质性状、生理性状以及产量性状间进行检测分析，探究各性状间的相关性，旨在为选育高产、优质且农艺水分利用效率较高的小麦提供参考。
1 材料与方法
试验材料
以水地高产（高Δ）优质广适小麦品种‘宁春４号与抗旱（低Δ）高水分利用效率（WUE）小麦品种‘宁春27号杂交，从F2开始采用一粒传法直到遗传性状稳定（F8）。2012年经整齐度等性状鉴定，保留128个株系构建成RILs群体。
田间种植
该群体材料与亲本种植于宁夏农林科学院永宁王太科研基地，每份家系材料顺序排列，共种5行， m， m，全生育期常规栽培管理。于拔节期每份家系材料选取10株长势较为一致、具有代表性的材料挂牌标记，测定叶绿素、叶面积指数、冠层温度等生理性状。成熟期取挂牌标记材料进行考种，测定单穗粒数、粒质量、千粒质量等产量性状与穗部性状。收获时将小区每份家系材料进行收获脱粒，晒干后称量每份家系材料小区产量，最终将小区产量换算为每  667 m2的产量。
品质性状测定
每份家系材料收获脱粒后取100 g，设3次重复，利用近红外分析仪DA7200（瑞典）对面筋含量、蛋白含量等重要品质性状进行检测。
生理指标测定
碳同位素分辨率 称取各家系挂牌材料成熟期籽粒，70 ℃烘24 h，将烘至恒质量籽粒磨细后过100目筛，过筛材料避光保存于干燥的离心管中并封口。由中国科学院植物研究所稳定性碳同位素实验室利用质谱仪对碳同位素（δ13C）组成进行测定，后根据δ13C，计算碳同位素分辨率（Δ）。
计算公式：Δ13C（‰） =［（δ13C空气－δ13C样品）×1 000］/（1+δ13C样品），计算各家系材料的碳同位素分辨率值，δ13C空氣=-8‰[8]。
叶绿素含量、叶面积指数、冠层温度 在灌浆中期利用手持红外测温仪对冠层温度进行测定，为保证数据的准确性，须选择晴朗无风的天气，测定时间为13：00到15：00，测定时要避免人的影子出现在测定区域。
叶绿素含量利用SPAD Minolta502 Plus仪器测定，在灌浆中期对每份家系材料随机挂牌的10个小麦主茎旗叶进行测定。
叶面积指数测定时利用叶面积仪（LI-3000C，美国）分别于拔节期、孕穗期和开花期，对每份家系材料随机挂牌的10个材料叶面积进行测定，计算叶面积指数。
数据处理分析
利用Microsoft Excel 2016对所有测定数据进行初步统计，利用GraphPad Prism8对所有测定数据进行统计性分析，计算均值、标准差、偏度、峰度等基本参数；；按非加权配对算数平均法进行聚类分析，绘制树状图。
2 结果与分析
重组自交系群体品质性状变异分析
对重组自交系群体的128份家系与两个亲本材料的吸水率、粗蛋白含量、面筋含量等8个重要的品质性状变异性分析表明（表1），两个亲本的吸水率、出粉率、硬度指数等性状间存在明显差异。128份家系材料的各品质性状间存在不同程度的差异性，吸水率、粗蛋白含量、沉降值、湿面筋含量、硬度指数、
体积质量呈超亲遗传，出粉率介于两亲本之间，稳定时间趋向超低亲遗传。各品质性状的偏度与峰度绝对值均小于1，说明数据分布形态呈正态分布，可进一步用于遗传定位分析；粗蛋白含量与湿面筋含量的偏度与峰度较高，、，、，说明粗蛋白含量与湿面筋含量分布为陡峰，且为正偏，在右端有较多的极端值。稳定时间变异系数最大，%，拉伸面积变异系数次之，其变异幅度、标准差最大，说明群体材料的离散程度相对较大，有较为丰富的选择潜力。
重组自交系群体生理性状变异分析
对重组自交系群体的128份家系与两个亲本材料的叶绿素含量、叶面积指数、冠层温度、碳同位素分辨率4个生理性状统计分析（表2），结果表明，128份家系材料各性状偏度与峰度绝对值均小于1，说明各生理性状在家系材料种呈正态分布。两个亲本的叶绿素含量间存在较大差异，‘宁春4号比‘%，说明‘宁春4号光合能力较强；而叶面积指数、冠层温度、碳同位素分辨率（Δ）两亲本间差异未达到显著水平，差异较小，变异程度低。叶面积指数变异系数最大，%，叶绿素含量次之，%，且叶绿素含量的变异幅度和标准差最大，说明群体材料叶绿素含量离散程度较大。群体材料冠层温度高于亲本，呈超亲遗传；叶绿素含量与碳同位素分辨率介于亲本之间；叶面积指数低于亲本，呈超低亲遗传。
重组自交系群体产量性状变异分析
对亲本及群体材料的产量性状进行统计分析（表3），结果表明，两亲本相比较，‘宁春27号株高、穗长、结实小穗数、穗粒数明显高于‘宁春4号，‘宁
春4号每667 m2产量、千粒质量等性状高于‘宁春27号。128份家系材料产量性状也呈现出不同程度的变化。不实小穗数和穗粒数峰度值大于1，说明群体材料中存在极端材料，其他性状偏度与峰度绝对值均小于1，呈正态分布。群体产量性状变异系数较大，除穗长和千粒质量，其余均为10%以上，说明群体产量性状变异程度较大，不实小穗数变异系数最大，%，穗长变异系数最小，%；每667 m2产量变异幅度和标准差最大，，说明各家系材料的每667 m2产量差异较大；穗粒质量变异幅度最小，。比较发现家系材料穗长、不实小穗数、穗粒质量和千粒质量均高于两亲本，呈超亲遗传，株高、结实小穗数等其余性状均介于两亲本之间。
重组自交系群体品质性状与生理性状及产量性状的相关性分析
对重组自交系群体材料品质性状与生理性状、产量性状进行相关性分析（图1）表明，各品质性状与生理性状、产量性状呈现明显的相关性。由图可知，品质性状与生理性状间有明显的相关性，对个别重要品质性状的影响较大。总体来看叶绿素与小麦籽粒品质性状均呈正相关，但未达到显著水平；叶面积指数与出粉率、硬度指数呈显著正相关，*、*；冠层温度与各品质性状均呈负相关，与稳定时间呈显著负相关，相关系数为-*，与体积质量呈极显著负相关，相关系数为-**；碳同位素分辨率与各品质性状大都呈正相关，与体积质量呈负相关，与吸水率呈极显著正相关，**，与硬度指数呈显著正相关，*。品质性状与产量性状间的相关性较强，大都为正相关。穗长与不实小穗数与各品质性状间的相关性未达到显著水平；每667 m2产量与各品质性状间都呈正相关，硬度指数、体积质量与每667 m2产量相关性呈极显著正相关，相关系数分别为
****，与稳定时间呈显著正相关，*；株高与粗蛋白含量呈显著正相关，相关系数为  *；结实小穗数与出粉率、硬度指数呈极显著正相关，**、**；穗粒数与出粉率、硬度指数也呈极显著正相关，**、  **；穗粒质量与吸水率、出粉率、硬度指数呈极显著正相关，与硬度指数相关系数高达  **；千粒质量与吸水率、硬度指数呈极显著正相关，相关系数分别为  **、**，与沉降值呈显著正相关，*。生理性状与产量性状的相关性也较为明显，冠层温度与所有的产量性状均呈负相关，且与每667 m2产量的相关性达到显著水平，相关系数为-**；叶绿素、叶面积指数与株高呈负相关，与穗长没有相关性；碳同位素分辨率与株高、千粒质量呈负相关，其他产量性状呈正相关，但均未达到显著水平，相关性较低。综上所述，绿叶持有面积较大，农艺水分利用效率较高可促进干物质积累，利于品质的形成，但冠层温度过高会影响小麦籽粒品质與产量的形成；产量性状与品质性状的相关性较大，优质与高产可并存。
重组自交系群体各性状主成分分析
以重组自交系群体材料的20个性状为基础数据，利用SAS分析软件计算各主成分的特征向量及累积贡献率，根据特征向量绝对值的大小将各性状归类到不同主成分中。由表4可以看出。特征值前9个主成分分析可代表整体遗传信息的87%，理论上讲，累积贡献率达85%即可，可代表群体的大部分信息。
，累积贡献率为24%，以沉降值、稳定时间、湿面筋含量、硬度指数、粗蛋白含量为主要指标，、、、、，都是关于小麦籽粒品质的主要性状，因此第一主成分可归
结为小麦品质性状因子。，累积贡献率为41%，以叶绿素含量与叶面积指数为主要指标，、，是反映高光合效率的主要性状，第二主成分可归结为高光效因子。
，累积贡献率为50%，以不实小穗数与穗粒数为主要性状，、，是反映小麦穗部性状的指标，可总结为穗部性状因子。第四主成分特征值  ，累积贡献率为59%，吸水率为主要指标，，为小麦籽粒加工品质性状，为加工品质性状因子。，累积贡献率67%，株高、结实小穗数为主要指标，为小麦生物产量组成因子。第六主成分特征值  ，累积贡献率73%，冠层温度为主要指标，，为生理性状因子。，累积贡献率为78%，千粒质量与碳同位素分辨率为主要因子，但品质性状特征值大都为负值，为产量因子。，累积贡献率为83%，碳同位素分辨率为主要指标，，为农艺水分利用效率因子。，累积贡献率为87%，株高为主要性状，，为小麦农艺性状因子。因此可利用沉降值、稳定时间、湿面筋含量、硬度指数、粗蛋白含量、不实小穗数、穗粒数、吸水率、株高、结实小穗数、冠层温度、千粒质量与碳同位素分辨率筛选出高产优质、农艺水分利用效率较高的小麦新种质。
重组自交系群体综合性状聚类分析
利用上述主成分分析的性状指标按非加权配对算数平均法，。第一类群共41份材料，约占整体材料的32%，该类群材料的整体特点为矮杆小穗，叶面积指数较低，粒数少，产量低，