干旱和温度胁迫在药用植物研究中的应用现状与展望
作者:杨枝中,马逾英,卢晓琳,吕强,米晓琴,郭沛琳
【摘要】干旱和温度胁迫主要应用于大田作物的基础研究,近年来,逐渐应用于药用植物领域研究。该文对目前干旱和温度胁迫在药用植物方面研究现状进行了综述,提出了当前存在的问题,并对干旱和温度胁迫在药用植物上应用进行了展望。
【关键词】药用植物; 干旱; 温度; 胁迫
影响药用植物的生长发育的环境因素,主要可划分为气候因素、土壤因素、地形因素和生物因素等。气候因素包括光照强弱、日照长短、光谱成分、温度高低、温度变化,水的形态、数量、持续时间、蒸发量,空气、风速、雷电等。土壤因素包括土壤结构、有机质、地温、土壤水分、养分、土壤空气、酸碱度等。地形因素包括海拔高度、地形起伏、坡向、坡度等。生物因素通常指动物因素、植物因素、微生物因素,如药用植物的间种、混种、套种中搭配的作物,田间杂草,有害有益的昆虫、哺乳动物、病原菌、土壤微生物及其他生物等[1]。
水分和温度是对药用植物生长影响较为突出的环境因素。地球上各个地区,由于大气圈周期变化,经纬度的差异及小气候的特殊变化,经常不能满足药用植物生长的基本要求,而形成干旱灾害或水分亏缺的危害[2]。水分亏缺是影响药用植物生长的重要因素,其对药用植物生长发育的影响超过其他胁迫之和[3]。温度是药用植物从高纬度向低纬度、高海拔向低海拔引种的主要限制因子[4]。同时,
“温室效应”的加剧,全球气温明显上升,药用植物将面临不同程度温度胁迫的严峻考验。
本文主要从生长发育特性、生理生化特性和有效成分含量等3个方面,较详细地对目前干旱和温度胁迫在药用植物上的研究现状进行了综述。
1 干旱胁迫在药用植物研究中的应用现状
药用植物常遭受的有害影响之一是缺水,当药用植物耗水大于吸水时,就使组织内水分亏缺。过度水分亏缺的现象,称为干旱(drought)。
对药用植物产生伤害的干旱环境称为干旱胁迫(drought stress)。干旱胁迫可分为常规干旱胁迫和PEG渗透胁迫。常规干旱胁迫,即不用任何药物处理的干旱胁迫。聚乙二烯(PEG)用于土壤干旱来研究药用植物对干旱胁迫的反应是比较好的渗透调节剂[5]。有研究表明[6],PEG模拟干旱胁迫与用常规干旱胁迫方法处理所得结果基本一致。常规干旱胁迫和PEG渗透胁迫试验都不能受雨水的干扰,通常需将试验材料放入人工气候箱、培养箱或遮雨棚内。干旱胁迫对土壤水含量要求较严,常规干旱胁迫通常采用称重法[7]或土壤水分测定仪控制土壤含水量;PEG渗透胁迫用施入PEG量的多少来制约植物渗透吸水能力。
干旱胁迫对药用植物生长发育特性的影响药用植物在干旱胁迫下,会产生抗旱性,表现为逐渐适应逆境而受害最小,减产最少。药用植物在水分胁迫下的生长发育特新表现为:根系发达而深扎,根冠比大,增加叶片表面的蜡面沉数,叶片细胞小,叶脉致密,单位面积气孔数目多等。
黄华等[8]研究表明,女贞随土壤水分变化,干物质在根、茎干和叶片的分配有变化:茎干干物质增加,而根和叶片干物质减少;谭勇等[9]研究认为,随水分胁迫程度增加,菘蓝需水量、叶绿素含量降低,蒸腾速率、光合作用和生物量均降低,但水分利用效率提高;顾永华等[10]研究得出,茅苍术生殖生长期对水分胁迫较敏感,干旱胁迫会导致茅苍术根茎生长量下降;曹昀等[11]研究表明,芦苇幼苗高度、株高、基径、地上生物量随土壤含水量的减少而递减,并指出,幼苗通过个体变小、叶片数量和面积减少、生长速率减缓等来适应水分胁迫;彭素琴等[12]采用不同浓度的PEG对不同地区金银花种子进行干旱胁迫试验,研究得出,随水势下降,除少数地区种子发芽指数在轻度胁迫下略有上升外,其他各处理种子发芽率、发芽指数、活力指数、芽长总体呈下降趋势。
干旱胁迫对药用植物生理生化特性的影响药用植物适应抗旱条件的生理生化特征主要是:细胞液的渗透势低,在缺水情况下气孔关闭较晚,酶的合成活动仍占优势。
许桂芳等[13]利用过路黄和金叶过路黄为材料,研究了不同程度干旱胁迫对两种过路黄叶片的质膜透性、保护酶系统、渗透调节物质的影响,结果表明,在干旱胁迫下,两种过路黄的质膜透性上升,超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)活性先上升,后下降,脯氨酸都有明显上升,并指出,过路黄比金叶过路黄有较强的抗旱能力;李明等[14]对甘草幼苗进行PEG-6000模拟干旱胁迫,测定了4 d的MDA含量、膜相对透性及几种保护酶(SOD、POD、ASP、CAT)活性变化情况,结果表明,高渗透胁迫能使膜脂过氧化而引起膜的损伤,低渗透胁迫对细胞膜脂过氧化的透性影响较小,且可能对膜脂过氧化起到一定的防御作用,植物在干旱胁迫下保护酶系统的作用可能是通过它们之间相互协
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