同化物运输与信号转导.pdf

第五章植物体内同化物德运输分配与信号转到(6 学时)
有机物质运输与分配直接关系到作物产量的高低和品质的好坏。作物的经济产量不仅取决于
光合产物的多少,而且还取决于光合产物向经济器官运输与分配的量。所以,研究有机物的
运输与分配不仅具有理论意义,而且具有重要的实践意义。
生物体的生长发育受遗传因素与环境信号的共同调节控制。以核酸和蛋白质为主的遗传信息
系统,决定生长发育的潜在模式,而生长发育的具体表现又受控于环境信号。本章还将讨论
植物细胞对环境信号的感受及信号的传递与转导问题。

第一节有机物运输概况

一、有机物运输的形式
叶片制造的光合产物有糖类、脂肪、蛋白质和有机酸。已有充分证据证明,蔗糖是有机物质
运输的主要形式。分析韧皮部汁液(图 5-1,图 5-2)成分得知,蔗糖占筛管汁液干重的 90
%以上。以蔗糖作为主要运输形式有以下优点:①蔗糖是非还原性糖,具有很高的稳定性,
其糖苷键水解需要很高的能量;②蔗糖的溶解度很高,在 0℃时,100ml 水中可溶解蔗糖 179g,
100℃时溶解 487g。③蔗糖的运输速率很高。以上几点决定了蔗糖适于长距离运输。
除蔗糖以外,棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖等,也是有机物的运输形式,它们都是蔗糖的衍生
物,具有蔗糖的某些特点。近年来发现木本蔷薇科植物中,山梨醇也是有机物运输的形式。
另外,筛管汁液中还含有微量的氨基酸、酰胺、生长素、有机酸等。
二、有机物运输的途径
有机物质的运输不仅包括器官之间的运输,还包括细胞内和细胞间的运输。按照距离的长短,
可分为短距离运输和长距离运输。短距离运输主要是指胞内与胞间运输,距离只有几个微米,
主要靠扩散和原生质的吸收与分泌来完成;长距离运输指器官之间的运输,需要特化的组织,
主要是韧皮部。
(一)短距离运输

胞内运输指细胞内、细胞器之间的物质交换。主要方式有分子扩散、微丝推动原生质环流、
细胞器膜内外的物质交换以及囊泡的形成与囊泡内含物的释放等。例如,光呼吸途径中磷酸
乙醇酸、甘氨酸、丝氨酸、甘油酸分别进出叶绿体、过氧化体和线粒体,叶绿体中的磷酸丙
糖经过磷酸丙糖运输器从叶绿体转移到细胞质,细胞质中的蔗糖进入液泡等。

胞间运输有共质体运输、质外体运输及共质体与质外体之间的交替运输。
共质体运输共质体运输途径中,胞间连丝起着重要作用。
质外体运输质外体是一个连续的自由空间,它是一个开放系统。有机物在质外体的运输完
全是靠自由扩散的物理过程,速度很快。
交替运输交替运输过程中,物质要进出质膜。物质进出质膜的方式有以下几种:①顺浓度
梯度的被动转运,包括自由扩散、通过通道细胞(或离子通道)等;②逆浓度梯度的主动转
运;③以小囊泡方式进出质膜的被动转运,包括内吞、外排和出胞现象等。
植物组织内物质的运输常不限于某一途径,如共质体内的物质可有选择地穿过质膜而进入质
外体运输;质外体内的物质在适当的场所也可通过质膜重新进入共质体运输。这种物质在共
质体与质外体之间交替进行的运输称共质体-质外体交替运输。
在共质体与质外体的交替运输过程中,常需要经过一种特化的细胞,起运输过渡作用,这种
细胞称转移细胞。转移细胞的特征是(图 5-4):细胞壁与质膜向内伸入细胞质中,形成许
多皱折,或呈片层或类似囊泡,扩大了质膜的表面,增加了溶质向外转运的面积。囊泡的运
动还可以挤压胞内物质向外分泌到输导系统,即所谓的出胞现象。许多植物的根、茎、叶、
花序的维管束附近存在着转移细胞(实际上是伴胞的变形)。
(二)长距离运输
用环割(图 5-5)及同位素示踪(图 5-6)的方法已经证明,有机物质的长距离运输通过韧
皮部的筛管。
环割与树怕剥皮
剥去环割圈内树皮(韧皮部),因为根系吸收的水分和矿物质沿导管正常上运,经过一段时
间,环割上部枝条正常生长,但由于有机物质下运受阻,在切口上端积累许多有机物质,所
以形成膨大的愈伤组织或瘤状物。如果环割较宽,时间久了,根系长期得不到有机营养,就
会饿死。“树怕剥皮”就是这个道理。如果环割不宽,过一段时间,愈伤组织可以使上下树
皮连接起来,恢复物质运输能力。在果树生殖生长期适当进行环割,截留上部同化物,可以
有利于增加花芽分化和座果率。高空压条进行环割可以使养分集中在切口处,有利于发根。
三、有机物运输的方向
(一)代谢源与代谢库及其相互关系
、器官或部位。绿色植物主要指叶片。种子
萌发期间,主要是胚乳或子叶。二年或多年生植物的块根、块茎在春季萌发时也属代谢源。
、消耗或贮藏有机物质的组织、器官或部位。如幼叶、根、茎、花、果
实、种子