卵泡的发育和排卵
排列在卵巢皮质外围,其核为一初级卵母细胞,周围为一层扁平卵泡上皮细胞,没有卵泡膜和卵泡腔。
排列在卵巢皮质区外围,是由卵母细胞和器围一层卵泡上皮细胞所组成,卵泡上皮细胞发卵泡的发育和排卵
排列在卵巢皮质外围,其核为一初级卵母细胞,周围为一层扁平卵泡上皮细胞,没有卵泡膜和卵泡腔。
排列在卵巢皮质区外围,是由卵母细胞和器围一层卵泡上皮细胞所组成,卵泡上皮细胞发育成立方形,无卵泡膜和卵泡腔。此时透明带和卵泡壁已开始形成。
由初级卵泡发育而成为次级卵泡。在生长发育中,它移向卵巢皮质中央,卵泡细胞增殖,卵泡上皮细胞变为复层不规则的圆柱状细胞。透明带变厚可达3-5微米,其间有细胞膜突起穿越和接触。
三级卵泡,由次级卵泡继续增大发育而成,它向卵巢髓质部扩张,并扩展到卵巢皮质的整个厚度,突出于卵巢表面。卵泡细胞层的细胞分离,形成许多不规则腔隙,以后各腔隙逐渐互相汇合形成一个新月形腔隙,称为卵泡腔。
卵泡发育到最大体积,卵泡壁变薄,卵泡腔中充满液体。
(二)卵泡发育的变化
卵泡发育过程中,垂体分泌的促性腺激素起着重要作用,它可以促进卵母细胞的生长、卵泡细胞的增殖和卵泡腔的形成。卵泡生长的最初阶段,即生长到四层颗粒细胞之前,一般并不是依靠垂体激素,只是在这之后,才依靠垂体激素,故这个时期称为垂体激素依靠期。
卵泡细胞上的激素受体的数量影响着卵泡对激素的反应性,而激素的数量又影响着受体产生的数量。FSH可以刺激卵泡的生长发育,同时又可刺激颗粒细胞产生FSH受体,随着FSH受体数量的增加,卵泡颗粒细胞对FSH的反应性也就越大,因而使卵泡颗粒细胞不断发育,在雌二醇的协同作用下,又增进了FSH刺激颗粒细胞产生FSH受体,从而增加FSH受体的数量。因此颗粒细胞对FSH的反应性,由于雌二醇含量的不同而有明显的差异。
生长发育较大的卵泡,雌二醇含量较多,不仅能提高卵泡对FSH的反应性,同时又能通过提高FSH刺激cAMP积累的能力进一步提高颗粒细胞对FSH的反应性。FSH有进一步刺激卵泡生长,在雌二醇的协同作用下,LH受体数量就不断增加,因此长大的卵泡,LH受体数量也较多。 LH受体的增加就为颗粒细胞对排卵前LH峰起反应而引起的黄体化作好准备。
自卵泡形成以后,卵母细胞的生长、发育所需要的营养物质,均由卵泡细胞体提供。例如成熟小鼠卵中的蛋白质只有50%为自身合成,其余均来自周围的卵泡细胞。
许多研究者采集卵泡卵作体外培养中发现,从成熟的大卵泡中获得的卵母细胞,对外原性激素有反应,能够诱导其成熟分裂的恢复。而从其它卵泡中取出的卵母细胞,则始终停止于成熟分裂前期的双线期。这是因为卵泡内存在着分子量为2KD左右的卵母细胞成熟抑制因子。这种抑制因子是由卵泡细胞合成的,通过放射冠细胞运到卵母细胞,对卵母细胞的发育起控制作用。
通过对体外条件下LH排卵峰出现后不同时间采集的卵泡卵进行培养,观察其发育状况和进行体外受精。其结果是:在排卵峰出现后6~8h采集到的卵,再在输卵管或含有促性腺激素的组织培养液中培养6~12h后进行体外受精,其受精成功。若早于6h采集的卵,在相同条件下培养,卵细胞虽然可以被穿入的精子激活,甚至产生第一次卵裂,但高度致密的精子细胞停留于原有状态,不能发育为雄原核。
二、排卵
卵泡成熟破裂即发生排卵。排卵率(一次发情中两个卵巢排出的卵子数)在不同动物之间差异很大,牛、马、驴一般每次只排一个卵子,个别也有排两个的,母猪则能排10~25个。在多胎动物中,如去掉一个卵巢,则剩下的卵巢能增加其排卵数目,但排卵数一般不超过两个卵巢所产生的总数。
(一)排卵类型排卵过程
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(1)自发排卵型 卵泡成熟后不需交配刺激便能自行排卵,排卵后又能自动形成黄体的称自发排卵型。主要家畜如牛、羊、猪、马等都属于这一类型。
(2)诱发排卵型 只有通过交配或子宫颈受到某些刺激才能排卵的,称诱发排卵型。兔、猫、骆驼等动物属这一类型。
(1)卵母细胞的细胞质和细胞核的成熟 卵丘细胞团中出现空腔时,卵丘细胞彼此逐渐分离,只有紧靠透明带的卵丘细胞得以保留,环绕卵母细胞而形成放射冠。卵丘细胞的分离使卵母细胞从颗粒层细胞释放出来,并在促性腺激素峰后3小时重新开始成熟分裂,这个过程称核成熟,于排卵前1小时结束,此时第一极体排出。
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