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细菌特殊结构5
1、特殊休眠结构——芽孢
一些细菌在其生长发育后期，在细胞内形成一个圆形或椭圆形、厚壁、含水量极低、抗逆性极强休眠体，称为芽孢（或“内生孢子”）。每一营养细胞内仅生成一个芽孢。芽孢是整个生物界中抗逆性最强生命体，在抗热、抗化学药品、抗辐射和抗静水压等方面，更是首屈一指。
（1）产芽孢细菌种类
　　能产芽孢细菌属不多，最关键是属于革兰氏阳性杆菌两个属——好氧性芽孢杆菌属 和厌氧性梭菌属 。球菌中只有芽孢八叠球菌属 产生芽孢。螺菌中孢螺菌属 也产芽孢。另外，还发觉少数其它杆菌可产生芽孢，如芽孢乳杆菌属 、脱硫肠状菌属 、考克斯氏体属、鼠孢菌属 和高温放线菌属 等。芽孢有没有、形态、大小和着生位置是细菌分类和判定中关键指标。
　　（2）芽孢结构
　
皮层：在芽孢中占有很大致积（36%～60%），内含大量为芽孢皮层所特有芽孢肽聚糖，其特点是呈纤维束状、交联度小、负电荷强、可被溶菌酶水解。另外，皮层中还含有占芽孢干重7%～10%吡啶二羧酸钙盐（DPA-Ca），但不含磷壁酸。皮层渗透压可高达20个大气压左右，含水量约70%，略低于营养细胞（约80%），但比芽孢整体平均含水量（40%左右）高出很多。芽孢关键（core）又称芽孢原生质体，由芽孢壁、芽孢质膜、芽孢质和核区四部分组成，它含水量极低（10%～25%），所以尤其有利于抗热、抗化学药品（如H2O2），并可避免酶失活。除芽孢壁中不含磷壁酸和芽孢质中含DPA-Ca外，关键中其它成份和通常细胞相同。
　产芽孢细菌当其细胞停止生长即环境中缺乏营养及有害代谢产物积累过多时，就开始形成芽孢。从形态上来看，芽孢形成可分七个阶段：
　　①DNA浓缩，束状染色质形成；
　　②细胞膜内陷，细胞发生不对称分裂，其中小体积部分即为前芽孢；
　　③前芽孢双层隔膜形成，这时芽孢抗辐射性提升；
　　④在上述两层隔膜间充填芽孢肽聚糖后，合成DPA，累积钙离子，开始形成皮层，再经脱水，使折光率增高；
　　⑤芽孢衣合成结束；
　　⑥皮层合成完成，芽孢成熟，抗热性出现；
　　⑦芽孢囊裂解，芽孢游离外出。在枯草芽孢杆菌中，芽孢形成过程约需8h，其中参与基因约有200个。在芽孢形成过程中，伴伴随形态改变还有一系列化学成份和生理功效改变。
（4）芽孢萌发
　　 由休眠状态芽孢变成营养状态细菌过程，称为芽孢萌发，它包含活化、出芽和生长三个具体阶段。
发芽速度很快，通常仅需几分钟。接着，芽孢衣上蛋白质逐步降解，外界阳离子不停进入皮层，于是皮层发生膨胀、溶解和消失。接着外界水分不停进入芽孢关键部位，使关键膨胀、多种酶类活化，并开始合成细胞壁。芽孢关键部分开始快速合成新DNA、RNA和蛋白质，于是出现了发芽并很快变成新营养细胞。
（5）芽孢耐热机制
　　渗透调整皮层膨胀学说。该学说认为，芽孢耐热性在于芽孢衣对多价阳离子和水分透性很差和皮层离子强度很高，从而使皮层产生极高渗透压去夺取芽孢关键水分，其结果造成皮层充足膨胀，而关键部分细胞质却变得高度失水，所以，具极强耐热性。芽孢有生命部位——关键部位含水量稀少（10%～25%），才是其耐热机制关键所在。
除皮层膨胀渗透调整学说外，还有别学说来解释芽孢高度耐热机制。比如，针对在芽孢形成过程中会合成大量为营养细胞所没有DPA-Ca，不少学者提出C