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植物抗病性相关的WRKY转录因子的结构功能
1植物抗病相关转录因子
转录因子(transcription factor,TF)是指能够直接或间接与启动子核心序列TATA盒特异结合,并启动转录的一类调节蛋白,通过调节目的基因的转录效率来调控植物的生理生化过程。转录因子包含转录激活因子和转录阻遏因子两种,是基因表达的重要调节因子。根据DNA结合区域的不同,、锌指结构、,植物的转录因子可划分成多个家族,如NAC家族、MYB家族、WRKY家族等。
转录因子在植物的抗病过程中起重要的作用。近年研究发现,ERF、MYB、WRKY等家族中许多转录因子参与调控植物JA、ET、SA及不同病原菌侵染的信号转导途径。在ERF家族中,ERFl和ORA59是JA/ET信号途径的激活调控因子,,增加植物对灰葡萄孢的抗性;ERF2、,,这些研究表明ERF家族中的多数基因对植物抗病起负调控作用。在MYB家族中,MYB30与植物磷脂酶相互作用,是拟南芥抗细菌的正调控因子;MYB72是拟南芥根部关键的调节因子,根际有益的细菌可诱导MYB72表达,激发拟南芥产生抗病性。WRKY蛋白是近年来发现的植物特有的一类转录因子家族,在拟南芥中有74个家族成员,在水稻中有多于100个家族成员,参与生长发育、叶片衰老等,但主要功能是协助植物对抗各种生物或非生
物胁迫。
2 WRKY转录因子概述
WRKY转录因子最初是Ishiguro从甘薯中分离得到。其后在野燕麦、皱叶欧芹、拟南芥、烟草、水稻、沙漠豆科植物、鸭茅草、大麦、棉花、油菜当中克隆到WRKY基因。截止目前已经在20多种高等植物以及一些低等正和生物如肠兰波鞭毛虫、粘液菌盘基网柄菌、绿藻中发现该基因。WRKY家族的基因具有锌指结构位点及W?box保守区域,WRKY38和WRKY62是拟南芥抗细菌的负调控因子,WRKY62通过调控SA和JA信号途径调节植物的抗病性,该基因功能缺失促进JA信号途径基因的表达,过表达则抑制SA信号途径基因PR1的表达,但WRKY48基因过表达却与其结果相反。WRKYl8、WRKY40和WRKY60的部分功能缺失突变体对丁香假单胞杆菌更加敏感,进一步研究发现wrkyl8wrky40和wrkyl8wrky60双缺失突变体对细菌的敏感性增强。WRKY家族基因在水稻、辣椒、番茄等作物中也参与了植物的抗病信号转导途径,具有调控植物抗病反应的作用。随着分子生物学技术的发展,转录因子的DNA结合位点及其互作蛋白的研究及进一步完善植物的抗病信号转导途径成为人们的研究热点。
WRKY蛋白结构特征
WRKY转录因子是一段具有60个高度保守氨基酸区域的锌指蛋白,在氨基末端(N端)具有WRKYGQK7个绝对保守的氨基酸序列,该区域被视为WRKY结构域的核心序列,而在羧基末端(C端)具有锌指结构。WRKY转录因子家族根据其WRKY结构域数量和锌指结构特征的不同被分为三组,其中第一组通常含有两个
WRKY域,第二和第三组仅含有一个域。大多数WRKY蛋白中仍然含有基本的核定位信号区。/T(W