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第十一章味觉与嗅觉(taste and olfactory)
味觉与嗅觉是生物体通过口和鼻感觉周围环境化学成分的感觉功能
是一种最原始的形式。这两种感觉关系密切而又相互影响,在功能
上相互配合。当嗅觉功能发生障碍时,味觉功能也随之减退。
第一节味觉
一. 味觉感受器
大多数陆生动物味觉感受器位于舌、口腔和咽背侧,许多无脊椎动物和水生生物味觉感受器不仅在口中,有的还分布于体表。味觉感受器细胞是一种对食物中的离子和分子特
别敏感的细胞,它们大多与支持细胞、基细
胞共同组成味蕾(taste bud),排列于舌表面的
乳头上。乳头有各种类型,其在舌上的分布
亦不相同(右图)。味蕾顶端由支持细胞伸出
的微绒毛和该细胞分泌的黏液覆盖。带有微
绒毛的味觉细胞存在于支持细胞中, 基细胞
在味蕾基部,由周围上皮细胞向内位移而成。
由于成熟的味觉感觉细胞寿命只有10天左右,所以基细胞依次分化
为感觉细胞加以补充。嗅觉细胞也有类似情况。这是整个神经系统
中死亡神经元由非神经元细胞不断分化、补充的特例。人类口腔中
有大约4,000个味蕾,每个味蕾中包括30-100个味觉细胞和几个基细
胞。
二. 味觉转导的膜机制
上世纪初已知舌尖部位味蕾对甜味最敏感, 舌后侧面对咸味最敏感,
酸味则在舌内侧边缘, 苦味在舌后部区域最敏感。最近用膜片钳技
术对分离的味觉感受细胞分析后才对其膜机制有了较深入了解。
咸味和酸味的膜机制最简单。酸味由pH敏感的
K+通道介导。味觉细胞中这类通道位于顶端微
绒毛膜上,当H+阻断K+通道时,在细胞膜别处
的Na+和Ca2+通道受其影响产生去极化作用。
咸味是由微绒毛上的Na+通道选择性打开,细胞
外高浓度的Na+沿浓度梯度进入胞内,引起感觉
细胞去极化而转导信息。已证明对amiloride敏感
的Na+通道也可以让H+通过,故在某些动物中,
可能对酸味的产生起作用。
甜味和苦味涉及完全不同的机制,即第二信使系统。糖分子先与膜
的受体结合,引起cAMP的产生用膜片钳技术记录分离的细胞,并
以人工甜味物质刺激细胞,可引起电压激活的K+电流减小,使细
胞去极化,并产生动作电位;这一现象可以用透膜的cAMP类似物
模拟。提示糖分子和甜味均可引起胞内cAMP增加,导致细胞基侧
面上K+通道关闭,引起膜去极化,进而产生膜电位。
苦味是最复杂和最后了解清楚的味觉。因为许多不同的物质均可产
生苦味,而其转导途径是各种各样的,其中之一是经由磷酸酶第二
信使介导的途径。其它途径可能涉及这些化合物对膜和胞内成分的
直接作用。无论何种机制,其最后的作用步骤都是引起K+通道的
关闭和胞内钙的释放。现已明确G蛋白介导上述过程。用PCR技术
从大鼠味细胞mRNA制备了cDNA文库,分离出7种G蛋白cDNA,
其中一种明显具有味细胞的特异性,称为G味(G gust), 推测它涉及
甜味和苦味的转导。
三. 味觉通道和功能
味觉细胞无突起, 但与第Ⅶ(面神经), Ⅸ(舌咽神经)和Ⅹ(迷走神经)对
脑神经建立化学突触。舌前部的味蕾多数与面神经连接,舌咽神经
多支配舌后部味蕾,而迷走神经广泛支配软颚表面和食管上部味蕾.
电生理研究表明,单根神经纤维虽然对某种味觉刺激反应最强烈,
但对别的味觉刺激也产生不同程度的特征反应,这意味给定的神经
纤维可能同时接受不同的感受器细胞输入,而后者的反应特性各异.
味觉的多样性可能建立在“跨纤维模式”中。由最少而一般化的几种
感受器编码味觉信息,通过多重神经网络相互作用实现味觉多样性.
味觉中枢的第一级神经元位于延髓的孤束核(nucleus of the solitary
tract), 味神经纤维在此处建立突触。孤束核神经元投射到丘脑腹后
内侧的小细胞建立突触,这些小细胞再投
射到颞顶叶前岛(anterior insula)和额叶的
盖区(speculum)。此外,大脑皮层还有一
个“滋味中心”,该处神经元对视觉、味觉
和嗅觉的复合刺激产生反应。“滋味”是心
理物理学定义的一种由味觉嗅觉信息综合
引起的知觉。此外,孤束核还经脑桥投射
到下丘脑和杏仁核(amygdala, 右图示)。
第二节嗅觉
一. 嗅觉感受器
嗅觉感受器是埋藏于鼻腔最上端的淡黄色嗅上皮的嗅感受器细胞.
由于处于鼻甲隆起掩盖处,故大约只有5-20%的带有气味的空气能
抵达嗅上皮区(下图)。人类嗅上皮面积约1mm2,处于1mm厚的嗅
夹缝中,这可能有利于任何给定分子与嗅上皮表面黏膜接触。嗅上
皮由三类细胞构成:嗅感受器、支持细胞和基底细胞。嗅感受器是
双极细胞,它向上皮表面突出的一极称嗅树状突,其末端呈圆形
(称嗅小泡)并向嗅上皮表面的黏液中伸出许多纤毛。其特点是每隔
35天变性退化, 被非神经元的基底细胞分化出的
新感受