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第九章 神经胚和三胚层分化
Von Baer定律（原肠胚以前的发育阶段看作一个点）：
在胚胎中，动物的一般特征比特化特征出现早。所有脊椎动物在原肠胚后不久的发育非常相似。如：鳃裂、脊索、原肾等。
一般特征发育成较特化特征，较特化特征最后发育成完全特化的特征。如皮肤
高等动物和低等动物在早期胚胎发育时期相似，但在成体时有差异
脊椎动物的发育存在一个共同的模式：三个胚层将形成动物的不同的器官。
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鱼
蝾螈
玳瑁
鸡
猪
牛
兔
人
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神经胚（neurulation）—— 预定神经外胚层形成神经管的
过程，是中轴器官分化的阶段
一、中枢神经系统的形成
神经管(neural tube)是中枢神经系统的原基，其方式分初级神经胚形成（primary neurulation）和次级神经胚形成（secondary neurulation）两种。

1. Primary neurulation:
由外胚层细胞增殖、内陷并最终离开外胚层表面而形成中空的神经管。绝大多数脊椎动物前部神经管的形成采用此种方式。
第一节 神经胚形成概述
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神经板
表皮层
神经管
神经嵴
神经褶
外胚层细胞的命运：背部中线区的细胞将形成脑和脊髓；中线区外侧的细胞将生成皮肤；上述二者相交处的细胞为神经嵴细胞(neural crest)，它们将迁移各处形成外周神经元、色素细胞、神经胶质细胞等。
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脊索中胚层诱导其上方的外胚层→神经板→内陷→神经褶→背部愈合成神经管，同时与表皮外胚层脱离。如爪蟾大部分神经管、鸟类中前部神经管、小鼠35体节以前的神经管构建等；
神经管可以理解为中枢神经系统的器官原基，由它可进一步分化为前端的脑和后端的脊髓。
神经板
胚孔
神经褶
神经管
神经褶愈合
脊索
中胚层
内胚层
表皮层
原肠
残余囊胚腔
肠腔
肝突
正中纵切
横切
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鸡
两栖类
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神经板（neural plate）的形成：
脊索诱导、细胞固有运动（集中延伸）
神经底板（neural floor plate）形成：
神经板中线处细胞
鸡-鹌鹑：亨氏结部分细胞插入神经板中线位置构成
神经板的整形：
细胞加高、变窄
神经板的弯曲：
神经板内外力量
神经管的闭合：
一点或多点愈合，受遗传和环境因子影响
表外与神经管脱离受不同的细胞粘连分子表达调节（N-选择蛋白和N-CAM取代原来的E-细胞选择蛋白）
正常发育
预定表皮外胚层
神经板
E-粘附蛋白
神经沟
神经管
实验下
初级神经胚形成过程
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神经褶上举
表皮外胚层
预定表皮外胚层
脊索
预定神经板
过渡带
神经板
神经褶形成
契形细胞
中间绞合点
锚定
神经沟形成
背侧绞合点
鸡神经胚形成时表皮细胞的弯曲
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人类胚胎的神经管闭合缺陷症 不同区域的神经管的封口时间不同。第二区封口失败，胚胎的前脑不发育，即致死性的无脑症；第5区不封口导致脊柱裂口症。 Sonic Hedgehog、Pax3等因子是神经管闭合所必需的。孕妇服用叶酸和适量的胆固醇可降低胎儿神经管缺陷的风险。
前神经孔
羊膜边
体节
听基板
心包突
神经褶
心包突
体节
后神经孔
正常
无脑畸形
脊柱裂
神经沟
神经管
神经嵴
表皮外胚层
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2、 secondary neurulation
外胚层下陷形成实心细胞索（髓索），然后中空
鱼类和其他脊椎动物的后端
鸡
体节
神经褶
亨氏节
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