神经胚和三胚层分化
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鱼
蝾螈
玳瑁
鸡
猪
牛
兔
人
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神经胚(neurulation)—— 预定神经的神经管细胞和与神经管相接的外表层细胞,它们间质细胞化而成为神经嵴细胞。
特点: 具有迁移性。
分化命运:因发生的部位和迁移目的地不同而不同。可分化为感觉、交感及副交感神经系统的神经元和胶质细胞;肾上腺髓质细胞;表皮中的色素细胞;头骨软骨和结缔组织等。
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躯干神经嵴细胞的迁移
Dorsolateral migration pathway:由背部向侧翼、再向腹部的迁移,位于表皮与体节之间,分化为色素细胞。
Ventral migration pathway: 进入体节的的迁移,有的在体节中形成背根神经节,有的穿越体节的前半区分化为交感神经和肾上腺髓质细胞。
迁移机制:即将迁移前表达Slug蛋白,用反义寡核苷酸抑制Slug mRNA导致其不迁移;E-和N-cadherin在迁移前表达,在迁移时停止表达。
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第二节 中胚层(mesoderm)
神经胚期,中胚层将分化为5个区域
胚胎背部中央的脊索中胚层(chorda m.)---脊索
背中胚层(dorsal m.)又称轴旁中胚层(paraxial m.)---体节(生皮节、生肌节、生骨节)
中间中胚层(intermediate m.)---泌尿系统和生殖器官
侧中胚层(lateral m.)---心脏、血管、体腔壁和除肌肉以外的四肢所有中胚层
头部间质(head mesenchyme)---面部结缔组织和肌肉
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脊索中胚层
轴中胚层
生皮节
生肌节
生骨节
体节
头
脊索
性腺
肾
中间中胚层
脏壁中胚层
体腔
体壁中胚层
侧中胚层
神经管
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一、脊索和体节分化
1、脊索
神经管下方,从头至尾
脊索退化而成椎间盘的髓核(nuclei pulposi)
2、轴旁中胚层
脊索两侧的中胚层;
两栖类:神经管时分节---体节,临时性结构。(鸟类为体节板,哺乳类为不分节中胚层);
体节决定神经嵴细胞迁移路径和脊髓的神经轴突形成
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3、体节形成及细胞的分化
在体节形成的初始,各部位的细胞在发育上是等潜能性的。但很快这一状态发生改变,即不同部位的体节细胞被限定在特定的分化方向上
中腹部的体节细胞经过增殖失去上皮细胞特征,变为间充质细胞,构成生骨节(sclerotome)。将来分化为椎骨软骨细胞,并最终分化为成体轴骨骼系统(椎骨、肋骨、软骨和韧带等)
最远离神经管的体节侧部细胞同样出现形态变化和细胞间的解聚现象---轴下生肌节。将分化为四肢和体壁肌肉的前体细胞
余下的近神经管部分的细胞向腹侧折弯、回拢形成一个双层上皮样结构,背面的为中央生皮节(dermatome)---背部真皮的结缔组织,腹面的为轴上生肌节---产生横跨脊椎使背部能够弯曲的脊椎肌肉
表皮外胚层
神经管
体节
脊索
生皮肌节
生骨节
表皮外胚层
轴上生肌节
轴上生皮肌节
中央生皮肌节
轴下生皮肌节
轴下生肌节
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体节特化受脊索和神经管壁细胞等产生和分泌的特异性蛋白所诱导
SHH→pax1→激活软骨细胞分化基因→椎骨等
Wnt, BMP4→诱导肌节细胞产生MyoD, Myf5→活化分化基因表达→肌肉细胞定向分化
NT3(神经营养蛋白3)→生皮节
生骨节
体壁肌
真皮
轴上肌肉
表皮外胚层
侧中胚层
脊索
神经管
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二、侧板中胚层
首先以板状结构出现在轴旁中胚层的远端
中央裂腔---体腔(体壁中胚层somatic mesoderm;脏壁中胚层splanchnic mesoderm)
体壁中胚层向腔内伸出皱褶,将体腔分成分离的腔(胸腔、围心腔、腹膜腔)
内胚层
神经板
脊索
蛙胚
中肠
体节
体壁中胚层
脏壁中胚层
侧板中胚层
神经嵴
体腔
原始肠道
鸡胚
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表皮外胚层
头肾
神经管
血管生成细胞
内胚层
心内膜
心肌外膜
腹心系膜
心肌外
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