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叶的结构
被子植物叶的一般结构
一般被子植物的叶片有上下面的区别，上面(即腹面或近轴面)深绿色，下面
(即背面或远轴面)淡绿色，这种叶是由于叶片在枝上的着生取横向的位置，近乎
和枝的长轴垂直或与地面平行，叶片的两面受光的情况不同，因而两面的内部结
构也不同，即组成叶肉的组织有较大的分化，形成栅栏组织和海绵组织，这种叶
称为异面叶。有些植物的叶取近乎直立的位置，近乎和枝的长轴平行或与地面垂
直，叶片两面的受光情况差异不大，因而叶片两面的内部结构也就相似，即组成
叶肉的组织分化不大(见图)，

这种叶称为等面叶。有些植物的叶上下面都同样地具有栅栏组织，中间夹着
海绵组织也称等叶面。不论异面叶还是等面叶，就叶片来讲，都有三种基本结构，
即表皮、叶肉和叶脉。表皮是包在叶的最外层，有保护作用；叶肉是在表皮的内
方，有制造和贮藏养料的作用； 叶脉是埋在叶肉中的维管组织， 有输导和支持的
作用。 叶片的形态和结构尽管有多种多样，但是这三种基本结构总是存在的，只
不过是形状、排列和数量的变化而已。
1．表皮 表皮包被着整个叶片，有上下表皮之分。表皮通常由一层生活的细
胞组成，但也有多层细胞组成的，称为复表皮，如夹竹桃和印度橡胶树叶的表皮
(见图 )。 : .

叶的表皮细胞在平皮切面(与叶片表面成平行的切面)上看，一般是形状规则
或不规则的扁平细胞。不少双子叶植物叶表皮细胞的径向壁往往凹凸不平，犬牙
交错地彼此镶嵌着，成为一层紧密而结合牢固的组织。在横切面上，表皮细胞的
外形较规则，呈长方形或方形，外壁较厚，常具角质层。角质层的厚度因植物种
类和所处环境而异。 角质层是由表皮细胞内原生质体分泌所形成， 通过质膜， 沉
积在表皮细胞的外壁上。 多数植物叶的角质层外， 往往还有一层不同厚度的蜡质
层。近年来通过透射电子显微镜对表皮超微切片的观察， 对角质层有了更好的理
解(见图 C)。

角质层的存在，起着保护作用，可以控制水分蒸腾，加固机械性能，防止病
菌侵入，对药液也有着不同程度的吸收能力。因此，角质层的厚壁，可作为作物
优良品种选育时的根据之一。一般植物叶的表皮细胞不具叶绿体。表皮毛的有无
和毛的类型也因植物的种类而异。
叶的表皮具有较多的气孔，这是和叶的功能有密切联系的一种结构，它既是
与外界进行气体交换的门户，又是水气蒸腾的通道，根外施肥和喷洒农药由此进
入，因而也是水液的入口。各种植物的气孔数目、形态结构和分布是不同的(见
图)。 : .


这里以双子叶植物的气孔为例，就气孔与相邻细胞的关系，即相邻细胞中有
无副卫细胞(subsidiary cell)，以及它的数目、大小与排列等为依据可分为四
个主要类型： : .
(1)无规则型，也称毛茛科型，几个与表皮细胞大小、形状相同的细胞，无
规则地围绕着保卫细胞，也就是无副卫细胞。所谓副卫细胞就是邻近保卫细胞的
与一般表皮细胞大小形状有区别的细胞。本类型通常见于毛茛科(如毛茛属)、葫
芦科(如西瓜属)以及其他科、属中(见图 A)。

(2)不等型，也称十字花科型，有三个大小不同的副卫细胞围绕着保卫细胞，
其中一个显著地较其他二者为小。本类型通常见于十字花科(如芸苔属)、景天科
(如景天属)以及其他科、属中(见图 B)。 : .

(3)平列型，也称茜草科型，在每一保卫细胞侧面伴随着一个或几个副卫细
胞，它们的长轴与气孔的长轴平行。本类型通常见于茜草科(如茜草属)、蝶形花
科(如菜豆属)以及其他科、属中(见图 C)。 : .

(4)横列型，也称石竹科型，每一气孔由二副卫细胞围绕着，它们的共同壁
与气孔的长轴形成直角。本类型通常见于石竹科(如石竹属)、爵床科(爵床属)
以及其他科、属中。
气孔是由保卫细胞和它们间的孔口共同组成的。如果副卫细胞存在，副卫
细胞及气孔又共同组成气孔器或称气孔复合体。气孔和气孔器的各种类型在分类
学的鉴定上是有一定的价值。不同学者对气孔类型的制订，存在着不同的看法。
各种植物的气孔和气孔器由于形状和结构不同，在表面观和各切面观上存在着显
著的差异(见图)。 : .

例如单子叶植物稻属的气孔由于副卫细胞和哑铃状保卫细胞的存在，在表面
观和切面观上都另具特点。裸子植物松属针叶的气孔，木质化较大和气孔下陷，
也显出在切面观上与其他植物不同。
表 1是几种气孔在叶片上、下表皮上分布的情况。
从表 1可以看出气孔的数目和分布情况，在各个植物的叶中是不同的。此外，
植物体上部叶的气孔较下部的多，叶尖端和中脉部分的气孔较叶基部和叶缘的
多。有些植物如向日葵、蓖麻、玉米、小麦等叶的上、下表皮都有气孔，而下表
皮一般较多。 但也有些植物， 气孔却只限于下表皮 (如旱金莲、 苹果 )或限于上表
皮(如莲、 睡莲 )，还有些植物的气孔却只限于下表皮的局部区域， 如夹竹桃叶的
气孔， 仅生在凹陷的气孔窝部分。 在不同的外界环境中， 同一种植物的叶气孔的
数目， 也有差异， 一般阳光充足处较多，阴湿处较少。沉水的叶一般没有气孔(如
眼子菜 )。夹竹桃和眼子菜的叶，将在以后“叶的生态类型”中再作叙述。 : .
表 1 植物叶片表皮上的气孔教目(个数／cm)和大小(μ m)
2

在叶尖或叶缘的表皮上，还有一种类似气孔的结构，保卫细胞长期开张，称
为水孔，是气孔的变形(见图)。

2．叶肉 叶肉是上、下表皮之间的绿色组织的总称，是叶的主要部分。通常
由薄壁细胞组成， 内含丰富的叶绿体。 一般异面叶中， 近上表及部位的绿色组织
排列整齐， 细胞呈长柱形， 细胞长轴和叶表面相垂直， 呈栅栏状， 称为栅栏组织。
其层数，因植物种类而异。栅栏组织的下方，即近下表皮部分的绿色组织，形状
不规则，排列不整齐，疏松和具较多间隙，作海绵状，称为海绵组织。它和栅栏
组织对比， 排列较疏松， 间隙较多， 细胞内含叶绿体也较少。叶片上面绿色较深，
下面较淡，就是由于两种组织内叶绿体的含量不同所致。 光合作用主要是在叶肉
中进行。 : .

3．叶脉 前面已经讲过叶片上叶脉的分布状态，现在再讲叶脉在叶片中的内
部结构。叶脉也就是叶内的维管束，它的内部结构，因叶脉的大小而不同。例如
粗大的中脉 (即中肋 )，它的内部结构是由维管束和伴随的机械组织组合而成。 叶
片中的维管束是通过叶脉而与茎中的维管束相连接。 在茎中， 维管束的木质部在
内方，韧皮部在外方，进入叶片后，木质部却在上方 (近轴面 )，而韧皮都在下方
(远轴面 )，这是由于维管束从茎中向外方， 侧向地进入叶中必然的结果。 维管束
外，还有由薄壁组织组成的维管束鞘包裹着。 有些植物的叶具束鞘延伸也称维管
束鞘延伸即组成束鞘的一些细胞延伸至上、 下表皮， 或一面的表皮上。 在中脉和
较大的叶脉中， 维管束常相当发达， 并有形成层， 不过形成层的活动有限和活动
期间较短， 因而产生的次生组织不多。 大的叶脉在维管束的上下方常有相当量的
机械组织，直接和表皮相连接，机械组织在下方更为发达，因此，叶片的下面常
有显著的凸出。在叶中叶脉越分越细，结构也愈来愈简化。就简化的趋向程度而
言，一般首先是形成层的消失； 其次，是机械组织的逐渐减少，以至完全不存在；
再次，是木质部和韧皮部的结构简化。中等的脉，一般纯为初生结构，机械组织
或有或无，即使存在，也不及大脉中的那样发达。叶片中最后的叶脉分枝，终止
于叶肉组织内，往往成为游离的脉梢，结构异常简单，木质部，仅为一个螺纹管
胞，而韧皮部仅有短狭的筛管分子和增大的伴胞，甚至有时只有木质部分子存在
(见图 )。 : .

以上所的表皮、叶肉和叶脉等三种基本结构，在叶片中是普遍存在的，但是
由于叶肉组织分化和发达的程度，栅栏组织的有无、层数和分布情况，海绵组织
的有无和排列的疏松程度，气孔的类型和分布，以及表皮毛的有无和类型，都使
叶片的结构在不同植物和不同生境中，有不少的变化。
从上述的叶片结构，可以看出，叶肉是叶的主要结构，是叶的生理功能主要
进行的场所。表皮包被在外，起保护作用，使叶肉得以顺利地进行工作。叶脉分
布于内， 一方面， 源源不绝地供应叶肉组织所需的水分和盐类， 同时运输出光合
的产物；另一方面，又支撑着叶面，使叶片舒展在大气中，承受光照。三种基本
结构的合理组合和有机联系， 也就保证叶片生理功能的顺利进行，这也表明叶片
的形态、结构是完全适应它的生理功能的。
以上讲的是叶片的结构，现在再讲一下叶柄的结构(见图 )。 : .

叶柄的结构比叶片要简单些，它和茎的结构有些相似，是由表皮、基本组织
和维管组织组成的。在一般情况下，叶柄在横切面上通常呈半月形、圆形、三角
形等。 最外层为表皮； 表皮内为基本组织， 基本组织中近外方的部分往往有多层
厚角组织，内方为薄壁组织；基本组织以内为维管束，数目和大小不定，排列成
弧形、 环形、 平列形。 维管束的结构和幼茎中的维管束相似， 但木质部在上方 (近
轴面 )，韧皮部在下方 (远轴画 )。每一维管束外，常有厚壁的细胞包围。双子叶
植物的叶柄中， 木质部与韧皮部之间往往有一层形成层， 但形成层只有短期的活
动。在叶柄中由于维管束的分离和联合， 使维管束的数目和排列变化极大， 造成
它的结构复杂化。
有托叶的叶， 如果托叶外形是叶状的， 它的结构一般和叶片的结构大致相似。