8 基因的表达与调控(下)——真核基因表达调控一般规律真核基因的表达调控的特点:–原核细胞——环境因素对调控起决定性的作用。群体中每一个细胞对环境变化的反应是直接的和一致的。–真核细胞——基因表达调控最明显的特征是在特定时间,特定的细胞中特定的基因被激活,实现“预定”的、有序的、不可逆转的分化、发育,并使生物的组织和器官保持正常功能。这是生命活动规律决定的,环境因素在其中作用不大。真核生物基因调控可分为两大类:–第一类是瞬时调控或称可逆性调控,它相当于原核细胞对环境条件变化所做出的反应,包括某种底物或激素水平升降,或细胞周期不同阶段酶活性的调节;–第二类是发育调控或称不可逆调控,是真核基因调控的精髓部分,决定了真核细胞生长、分化、发育的进程。根据基因调控发生的先后次序,又可分为:–转录水平调控–转录后水平调控(RNA加工成熟过程的调控,翻译水平的调控,蛋白质加工水平的调控)。研究基因调控的三个主要内容:–诱发基因转录的信号?–基因调控在哪一步(模板DNA的转录、mRNA的成熟或蛋白质合成)实现的?–不同水平基因调控的分子机制什么? 本章内容:1. 真核生物的基因结构与转录活性2. 真核基因转录机器的主要组成3. 蛋白质磷酸化对基因转录的调控4. 蛋白质乙酰化对基因表达的影响5. 激素与热激蛋白对基因表达的影响6. 真核生物的基因结构与转录活性真核细胞与原核细胞在基因转录、翻译及DNA的空间结构方面存在的差异:①在真核细胞中,成熟mRNA为单顺反子mRNA,很少存在原核生物中常见的多基因操纵子形式。②真核细胞DNA与组蛋白和大量非组蛋白相结合,只有一小部分DNA是裸露的。③高等真核细胞DNA中很大部分是不转录的,大部分真核细胞的基因中间存在不被翻译的内含子。④真核生物能够有序地根据生长发育阶段的需要进行DNA片段重排,能在需要时增加细胞内某些基因的拷贝数。⑤在原核生物中,转录的调节区都很小,大都位于转录起始位点上游不远处,调控蛋白结合到调节位点上可直接促进或抑制RNA聚合酶对它的结合。在真核生物中,基因转录的调节区则大得多,它们可能远离核心启动子达几百个甚至上千个碱基对。⑥真核生物的RNA在细胞核中合成,只有经转运穿过核膜,到达细胞质后,才能被翻译成蛋白质。原核生物中不存在这样严格的空间间隔。⑦许多真核生物的基因只有经过复杂的成熟和剪接过程,才能被顺利地翻译成蛋白质。 基因家族在原核细胞中,密切相关的基因往往组成操纵子,并以多顺反子的方式进行转录。而真核细胞中的DNA是单顺贩子结构,很少置于同一启动子之下的操纵子。真核细胞中许多相关的基因常按功能成套组合,被称为基因家族。同一家族的成员有时紧密排列在一起,成为一个基因簇;更多时候,分散在同一染色体不同部位,甚至位于不同染色体上,具有各自不同的表达调控模式。
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