进化生物学-赵良成-8 适应与协同进化.ppt

适应与协同进化
适应的普遍性：适应是生物所必须具备的普遍特性，也是生物特有的现象。当生物受到外界刺激时就会进行生理调节或者产生形态变化，长期适应这种变化就会导致生物类别的多样性。
（一）适应的概念
生物的适es have been evolving together for millions of years.
In 1993, a previously unknown disease abruptly killed 10 people in the United States.
欧洲野兔（Orytolagus cuniculus）约在1900年被引入澳大利亚，用于狩猎。由于它们在当地没有什么天敌，因此种群的个体数目迅速增长。到了1928年，澳大利亚土地上生存着5亿多只野兔，给当地的农业和畜牧业造成了严重的危害。为了有效地解决该问题，人们在1950年引入了对这种野兔致死性很高的一种黏液瘤病毒。开始的一段时间确实很有效，野兔死亡率高达99％，但随后野兔的死亡率下降，种群又开始增长。
这种状况主要是由环境对野兔种群抗病性的强烈定向选择造成的。
一方面，兔子对病毒进行了选择：同一种病毒中有的毒性较强，有的较弱；由于病毒必须靠宿主才能生存、繁殖，那些毒性强的病毒随着它们所寄生的兔子的死亡而死亡，毒性较弱的病毒反而得以存活。
另一方面，病毒也对兔子进行了选择：抵抗力较差的兔子首先被淘汰，而抵抗力强的兔子侥幸活了下来，经过一代又一代的选择，它们的后代的抵抗力也变得越来越强。互相选择的结果出现了毒性较弱的病毒和抵抗力较强的兔子。
互相选择的结果出现了毒性较弱的病毒和抵抗力较强的兔子
（一）协同进化的概念
自然界中的所有物种都处于生态系统中，生态系统内的物种进化是在生态关系中实现的，在自然界不存在孤立的物种进化。
物种进化受到系统内其它相关物种的制约，也受到非生物环境的制约。
当两个或更多物种的种群相互作用时，每个物种都会发生改变，以便对影响自身进化适合度的另一物种的一些特征作出反应，这一过程被称为协同进化（coevolution）。
协同进化（coevolution）一词是Charles Mode于1958年在Evolution杂志上发表的一篇文章中创造的。Mode非常关注农作物与其真菌病源物之间的关系，提出一个寄主和病源物连续进化的模型，是对彼此进化变化作出的反应。
1964年，斯坦福大学的Paul Ehrlich 和 Peter Raven 也在Evolution 上发表一篇文章，把协同进化置于更广泛的生态背景下，使这一名词得到极大普及。他们注意到，近缘蝶类常以近缘寄主植物为食，如热带醇蛱蝶属的蝶类几乎完全以西番莲属植物为食。这种密切关系表明蝶类及其寄主植物已经有很长一段共同进化史。
协同进化的两种方式
拟寄生物－－寄主系统进化关系的研究
种群维持大约3年时间，以便有足够时间发生进化性改变
在整个实验期间，在寄主有进化反应的饲养笼中，小蜂的生殖率从每雌产135个后代下降到39个，而寿命则从7天减少到4天，其平均种群大小也有所下降（在寄主有进化的笼中有小蜂1900个，而在寄主无进化的笼中有3700个）。 此外，在寄主无进化的笼中小蜂种群更接近于一个固定值。
这些结果表明，当遭到强烈寄生时，寄主（蝇）能通过进化对拟寄生物产生抗性。
拟寄生物－－寄主系统进化关系的研究，证明了蝇通过进化已对拟寄生蜂产生了抗性。
Pimentel，Science 159: 1432-1437
植物－－病源物系统的协同进化
揭示了基因型与基因型的相互作用
美国明尼苏达大学的Alstad 和 Edmunds 所做的遗传学研究表明：美国黄松在防御方面个体变异是与危害黄松的介壳虫基因型变异平行发展的。
介壳虫属于固着生活的昆虫，几乎不能从一棵树迁往另一棵树，因此每一棵树上都是一个独立进化的局部种群。
Science 199: 941-945
Alstad 和 Edmunds 把介壳虫人为地从一棵树移往另一棵树，从同一棵树的一个枝移往另一枝，结果发现移居的成功率有所不同：树木之间移居介壳虫的存活率大大低于同一棵树不同树枝间的存活率。
寄主的遗传变异平行于植食动物的遗传变异
Alstad 和 Edmunds 的实验说明，树木间不同树木的介壳虫种群之间的基因型差异是遗传的，这一发现代表基因型与基因型相互作用的一个实例。
如果树木能对植食动物和病源物的侵扰做出遗传反应的话，这种情况也是一种严格意义上的协同进化。